Cardinal temperatures of Ambrosia (Ambrosia psilostachya) using regression models

مقدمه

علف‌هرز مهاجم، گونه‌ای بومی یا غیربومی است که با ورود به یک منطقه جدید، قلمرو خود را گسترش می‌دهد، تنوع زیستی را تهدید می‌کند و می‌تواند موجب پیامدهای نامطلوب اقتصادی و محیطی شود (Minbashi Moini et al., 2010). جوانه‌زنی بذر، مهم‌ترین مرحله در استقرار موفق علف‌های‌هرز به شمار می‌آید که به علف‌هرز توانایی رقابت در یک آشیان اکولوژیک را می‌دهد (Tanveer et al., 2013) و شامل شروع فعالیت متابولیکی سریع، رشد جنین، خروج ریشه‌چه و سرانجام ظهور اندام‌های هوایی می‌باشد (Grzesik & Romanowska-Duda, 2014). ظرفیت بالای تولید مثل، مکانیسم‌های انتشار کارآمد، سازگاری، بقا و رقابت، از عوامل مؤثر در برتری و موفقیت گونه‌های علف‌هرز به شمار می‌روند (Ditomaso et al., 2013). دما به‌عنوان یکی از مهم‌ترین فاکتورها در پاسخ بذر به تغییرات شرایط محیطی به شمار می‌رود (Nakao & Cardoso, 2016) و یکی از اولین فاکتورهای مؤثر بر درصد و سرعت جوانه‌زنی است که مستقیماً با جذب آب توسط بذر و فعالیت‌های بیوشیمیایی تنظیم کننده متابولیسم‌های درگیر در فرایند جوانه‌زنی، عمل می‌نماید. بنابراین اغلب گونه‌ها برای رسیدن به حداکثر جوانه‌زنی، به دمای مناسب یا دمای متناوب نیاز دارند (Guo et al., 2020). دماهای کاردینال شامل دمای پایه[1] (Tb)، دمای بهینه[2] (To) و دمای حداکثر[3] (Tc) است که در پاسخ جوانه‌زنی بذرها به دما شناخته شده‌اند (Beheshtian Mesgaran et al., 2013). شناخت الگوی رویش علف‌های‌هرز برای انتخاب زمان مناسب مدیریت آن‌ها ضروری است؛ به­همین دلیل ‌مدل‌های پیش‌بینی رویش، ابزارهایی با ارزشی در راستای تصمیم‌گیری‌های مدیریتی به­شمار می‌روند (Ghersa et al., 2000). برای مثال جهت انتخاب تاریخ کاشت مناسب، تعیین نواحی جغرافیایی برای حضور موفق و استقرار گونه‌ها یا ژنوتیپ‌ها، بررسی واکنش جوانه‌زنی بذر و سبز شدن گیاهچه نسبت به دما و شناخت دماهای کاردینال مهم است (Jafari et al., 2012). دماهای کاردینال جوانه‌زنی، عموماً بستگی به دامنه سازگاری محیطی یک گونه دارند و تطابق زمان جوانه‌زنی با شرایط مطلوب برای مراحل بعدی رشد و توسعه گیاهچه را تضمین می‌کند (Alvarado & Bradford, 2002). محققان زیادی از رگرسیون‌های غیرخطی و ‌مدل‌های ریاضی به­منظور شبیه‌سازی جوانه‌زنی، سبز شدن بذرها و پیش‌بینی فنولوژی گیاهان نسبت به دما استفاده کردند (Alvarado & Bradford, 2002; Khalaj et al., 2015; Nejadhasan et al., 2017; Manalil et al., 2018). امتیاز این توابع این است که پارامترهای به­کار رفته در این ‌مدل‌ها، دارای مفهوم بیولوژیکی (مانند دماهای کاردینال، سرعت ذاتی جوانه‌زنی و زمان مورد نیاز برای رسیدن به درصد خاصی از جوانه‌زنی) هستند (Hardegree, 2006). تحقیقات زیادی در زمینه تعیین دماهای کاردینال و بررسی مؤلفه‌های جوانه‌زنی بذر علف‌های‌هرز صورت گرفته است. از جمله ‌مدل‌های به‌کار رفته در این تحقیقات می‌توان به ‌مدل‌های دندان مانند[4]، دو تکه‌ای[5] و بتا[6] اشاره کرد. طی پژوهش انجام شده بر روی گیاه نوروزک (Salvia leriifolia Benth)، مدل پنج پارامتره بتا به‌عنوان بهترین تابع برای کمی‌سازی رابطه بین سرعت جوانه‌زنی و دما گزارش شد (Dashti et al., 2015). صالحی و همکاران (Salehi et al., 2020) برای توصیف سرعت جوانه‌زنی در برابر دما و پتانسیل آب، از مدل‌های دندان مانند، دوتکه‌ای ، بتا (اصلی) و بتا (تغییر یافته) استفاده کردند. بر اساس تحقیق آن‌ها، مدل دوتکه‌ای به عنوان بهترین مدل جهت تعیین دماهای کاردینال جوانه‌زنی بذر فرفیون خوابیده (Euphorbia maculata)، گزارش شد. دیهیم فرد و همکاران (Deihimfard et al., 2017) برای برآورد دماهای کاردینال ارشته خطایی (Lepyrodiclis holosteoides) از مدل‌های رگرسیونی استفاده کردند و گزارش دادند که مدل‌های چهار و پنج پارامتری بتا توانستند توصیف بهتری از واکنش سرعت جوانه‌زنی ارشته خطایی نسبت به دما ارائه کنند. زارع و همکاران (Zare et al., 2020) برای پاسخ جوانه‌زنی علف‌های‌هرز منداب (Eruca sativa Mill) و خاکشیر بدل (Erysimum repandum L.) نسبت به دما، به‌ترتیب مدل‌های بتا پنج و چهار پارامتره را معرفی کردند.

علف‌هرز آمبروزیا (Ambrosia psilostachya DC.) از علف‌های‌هرز چندساله تابستانه است که با بذر و ریزوم تکثیر می‌شود و مکانیزم ورود‌ این گونه به منطقه مورد تهاجم، ازطریق بذر می‌باشد (Makra et al., 2015). این علف‌هرز جزو لیست گونه‌های گیاهی خطرساز برای سلامتی انسان‌، محیط زیست و تنوع زیستی سازمان حفظ نباتات اروپا و مدیترانه است. آمبروزیا گونه‌ای پیشگام است و می‌تواند به آسانی در مکان‌های مختلف استقرار یابد(Freid et al., 2015). در ایران، حضور این گونه مهاجم، نخستین بار در سال 1396 در شهرستان بندرانزلی در استان گیلان گزارش شد که به‌طور گسترده حاشیه جاده‌ها و زمین‌های رها شده را پوشش داده بود (Tokasi et al., 2017). این گونه، در فهرست گونه‌های مهاجم پرخطر دنیا قرار دارد و به‌علت دارا بودن ویژگی‌هایی مانند دائمی بودن، ارتفاع بلند و طول دوره رشد طولانی، قابلیت غالب شدن بر فلور بومی منطقه را دارد و رقیب مهمی برای گونه‌های بومی منطقه محسوب می‌شود. این گونه، سازگاری بسیار بالایی برای رشد و توسعه در خاک­های مختلف از رسی تا شنی، خشک تا مرطوب، عمیق و کم‌عمق و خاک‌های با حاصلخیزی متفاوت را دارد. ریشه‌های این گونه تا عمق زیاد در خاک نفوذ می‌کنند، در خاک‌های کم‌عمق نیز به خوبی استقرار می‌یابند و با حفظ برتری رقابتی، موجب کمبود آب برای گونه‌های مجاور می‌شوند. بنابراین، گونه‌ای پیشگام با قابلیت رشد سریع در مکان‌های تخریب شده مانند حاشیه جاده‌ها، بزرگراه‌ها، حاشیه رودخانه‌ها، باغ‌ها، قلمرو ریل‌های راه‌آهن، آرامستان‌ها و مکان‌های شهری رها شده که محل تجمع زباله است، شمرده می‌شود (Reznik, 2009). گونه‌های جنس .Ambrosia spp، منبع تولید فراوان دانه گرده هستند؛ تولید دانه گرده‌ زیاد از گونه .A.psilostachya DC نیز گزارش شده‌است (Korczynski & Korczynska-Krasicka, 2011). این گونه در استان گیلان به­عنوان گونه‌ای مهاجم با درصد آلودگی وسیع و ریسک خطر بالا (با نمره خطرزایی 2/175) معرفی شده است و اقدامات سریع برای مهار آن توصیه شده است (Tokasi et al., 2018). با توجه به عدم وجود اطلاعات کافی دربارة بازه دمایی مناسب جوانه‌زنی این گیاه مهاجم، هدف از این آزمایش، کمی سازی واکنش جوانه‌زنی این گیاه به دما و تعیین دماهای کاردینال با استفاده از ‌مدل‌ مناسب رگرسیونی می­باشد.

مواد و روش‌ها

این پژوهش در سال 1401 در آزمایشگاه علف‌های‌هرز دانشکدگان کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران به­منظور بررسی واکنش جوانه‌زنی بذرها گیاه آمبروزیا در دماهای مختلف و تعیین دمای کاردینال جوانه‌زنی انجام شد. بذرها پس از رسیدگی فیزیولوژیک در پاییز 1399، از شهرستان بندرانزلی جمع‌آوری شدند و پس از انتقالبه آزمایشگاه، تا زمان اجرای آزمایش درون پاکت‌های کاغذی در دمای پنج درجه سانتی‌گراد نگهداری شدند. آزمایش در قالب طرح کاملاً تصادفی با هشت تیمار شامل هشت سطح دما (پنج، 10، 15، 20، 25، 30، 35 و 40 درجه سانتی‌گراد ) و سه تکرار (صد بذر برای هر تکرار) اجرا شد. جهت ضدعفونی بذرها از محلول هیپوکلریت سدیم به مدت یک دقیقه استفاده شد و بلافاصله پس از آن، بذرها سه بار با آب مقطر شسته شدند. با توجه به وجود خواب بذر و جهت شکست خواب، بذرها تحت تیمار سرمادهی مرطوب قرار گرفتند. تعداد 25 بذر در پتری دیش‌های شیشه‌ای با قطر نه سانتیمتر روی لایه کاغذ صافی واتمن قرار داده شدند و با پنج میلی‌لیتر آب مقطر مرطوب شدند. سپس در ژرمیناتورهایی با دماهای پنج، 10، 15، 20، 25، 30، 35 و 40  درجه سانتی‌گراد در شرایط تاریکی قرار داده شدند. شمارش بذرهای جوانه زده به­صورت روزانه و تا زمانی‌که تعداد جوانه‌زنی به یک حد ثابت رسید (حدود 14 روز) ادامه یافت. خروج ریشه‌چه به اندازة دو میلی‌متر یا بیشتر، به عنوان معیار جوانه‌زنی در نظر گرفته شد (Soltani et al., 2001). ابتدا تست نرمالیتی Klomogorov-smirnov در نرم افزار spss انجام شد و با توجه به این‌که داده‌ها دارای توزیع نرمال بودند نیازی به نرمال سازی داده ها نبود. تجزیة واریانس سرعت، درصد و متوسط زمان جوانه‌زنی در دماهای مذکور با استفاده از نرم افزار SAS و مقایسة میانگین داده‌ها با روش دانکن در سطح یک درصد انجام شد. درصد جوانه‌زنی از تقسیم تعداد بذر جوانه زده به کل بذرها ضرب در عدد 100 به­دست آمد. در ادامه با استفاده از رابطة زیر، متوسط زمان جوانه‌زنی محاسبه شد (Matthews & Khajeh-Hosseini, 2007).

رابطه (1)          

که در آن، MGT: متوسط زمان جوانه‌زنی (روز)، F: تعداد بذر جدید جوانه زده در روز و X و X : روز‌ می‌باشد. سرعت جوانه‌زنی نیز با استفاده از فرمول زیر محاسبه شد (Ellis & Roberts, 1981).

رابطه (2)                        R_s =1/MGT

که در آن، R_s: سرعت جوانه‌زنی وMGT:  متوسط زمان جوانه‌زنی است.

تعیین دماهای کاردینال با استفاده از ‌مدل‌های رگرسیون غیرخطی بین سرعت جوانه‌زنی و دماهای مختلف انجام شد. دما به عنوان متغیر مستقل (محور X) و سرعت جوانه‌زنی به عنوان متغیر وابسته (محور Y) در نظر گرفته شدند. رابطة چهار تابع مدل رگرسیونی برازش داده شده با درصد جوانه‌زنی بذر آمبروزیا در جدول 1 خلاصه شده است. برازش مدل‌ها با استفاده از نرم‌افزار سیگماپلات انجام شد.

همچنین برای ارزیابی بهترین و دقیق‌ترین ‌مدل‌های برازش داده شده (پیش‌بینی شده) و تعیین نکویی برازش ‌مدل‌های مختلف، از برآوردگرهای آماری زیر استفاده شد:

RMSE: جذر میانگین مربعات خطا است که میزان آن با استفاده از معادله زیر محاسبه شد:

رابطه (3)   

در این رابطه، x_i: درصد جوانه‌زنی تجمعی واقعی، y_i: درصد جوانه‌زنی پیش‌بینی شده و n: تعداد مشاهدات می‌باشد. هر قدر جذر میانگین مربعات خطای مدل مورد استفاده کمتر باشد، مدل، برازش مناسب‌تری دارد و درصد تغییرات میزان جوانه‌زنی را بهتر توجیه می‌کند (Akram-Ghaderi et al., 2008).

جدول 1- ‌مدل‌های رگرسیونی (دوتکه­‌ای، دندان مانند، بتا چهار و پنج پارامتره) به­کار برده شده به­منظور برازش درصد جوانه‌زنی بذرهای علف‌هرز آمبروزیا

Table 1. Regression models (segmented, dent-like and beta 4 and 5 parameter functions) applied to fit germination rate of Ambrosia psilostachya seeds to temperature.

T: دما، T_b: دمای پایه، T_o: دمای بهینه، T₀₁: دمای بهینه پایین، T_o2: دمای بهینه بالا، T_c: دمای حداکثر، a: پارامتر شکل تابع و f₀ ضریب رگرسیونی است.

T: Temperaturre, T_b: Base temperature, T_o: Optimum temperature, T_o1: Lower optimum temperature, T_o2: Upper optimum temperature, T_c: Ceiling temperature, a: Function shape parameter, f₀: Regression coefficient.

محققان زیادی از شاخص آکاییک[7] برای مقایسه مدل‌ها استفاده کردند (Deihimfard et al., 2017; Ebadi et al., 2020; Zare et al., 2020)؛ از این شاخص به‌عنوان معیاری برای ارزیابی دقت مدل در پیش بینی جوانه‌زنی استفاده می­شود. همچنین می‌توان به‌جای آکائیک، از آکائیک تصحیح شده (AICc) و دلتا آکائیک طبق معادله­های زیر استفاده کرد ( Burnham and Anderson, 2002).

رابطه (4)  

رابطه (5)  

که در آن، k: تعداد پارامترهای مدل، n: تعداد مشاهدات و RSS: مجموع مربعات باقیمانده می‌باشد. در مقایسه ‌مدل‌ها، مدلی که از مقدار AIC کمتری برخوردار باشد، به‌عنوان مدل برتر انتخاب می‌شود. مقادیر AIC  به‌تنهایی قابل تفسیر نیستند، زیرا به‌شدت تحت تأثیر حجم نمونه قرار می‌گیرند. در اینجا ضروری است که AIC یا AICc مجدداً اندازه‌گیری شود. شاخص ∆AIC، در واقع یک آزمون بهینه برای تشخیص هرگونه تغییر کوچک در ویژگی‌های یک فرآیند است.

رابطه (6)             

که AICcmin، کمترین مقدار AICc محاسبه شده در بین مدل‌هاست و iΔ کوچکتر از دو، بیانگر عدم اختلاف معنی­دار میان دو مدل می‌باشد. چنانچه  باشد، مدل با آکاییک کوچک‌تر ارجح است، ولی مدل دوم نیز قابل قبول می‌باشد. درصورتی‌که iΔ بزرگتر از 10 باشد، مدل دوم کاملاً رد می‌شود (Burnham & Anderson, 2004).

نتایج و بحث

نتایج حاصل از تجزیه واریانس درصد، سرعت و متوسط زمان جوانه‌زنی، وجود اختلاف معنی‌دار (در سطح یک درصد) میان تیمارهای مختلف دمایی را نشان داد. میانگین درصد جوانه‌زنی بذرهای آمبروزیا در دماهای ثابت 10، 15، 20، 25، 30 و 35 درجه سانتی‌گراد به‌ترتیب /48، 32/60، 63/67، 63، 67/53 و 67/22 درصد بود، درحالی‌که در دماهای پنج و 40 درجه سانتی‌گراد، بذرهای این علف‌هرز فاقد جوانه‌زنی بودند که به دلیل کاهش متابولیسم در دمای کم (Tolyat et al., 2014)، افزایش تنفس و کاهش ذخیره بذر و یا برخی تغییرات مخرب در پروتئین‌های ضروری در دماهای بالا (Azimi et al., 2014) می‌باشد. بالاترین درصد جوانه‌زنی بذرهای آمبروزیا به دماهای 15، 20 و 25 درجه سانتی‌گراد تعلق داشت و بین این تیمارها اختلاف آماری معنی‌دار مشاهده نشد، اما اختلاف بین دماهای 30،10 و 35 درجه سانتی‌گراد معنی‌دار بود. بیشترین سرعت جوانه‌زنی نیز در دمای 25 درجه سانتی‌گراد ( به­میزان (1/d) 13/0) و پس از آن در تیمارهای 20 و 30 درجه سانتی‌گراد (به­میزان (1/d) 12/0) مشاهده شد. بین دو تیمار 20 و 30 درجه سانتی‌گراد، اختلاف آماری معنی­دار نبود و این دو با تیمار 25 درجه سانتی‌گراد اختلاف آماری معنی­دار داشتند (جدول 2).

جدول2- مقایسه میانگین ویژگی‌های جوانه‌زنی بذرهای آمبروزیا در دماهای مختلف

Table 3- Mean comparison of the effect of different temperature on Ambrosia psilostachya seeds germination rate and percentage

در هر ستون، میانگین­های دارای حروف مشابه، اختلاف معنی‌داری در سطح یک درصد بر اساس آزمون دانکن ندارند.

In each column, means with the same letters are not significantly different at the 1% of probability level based on Duncan Test.

شیف و همکاران (Schimpf et al., 1977) گزارش کردند که سرعت جوانه‌زنی نسبت به درصد جوانه‌زنی شاخص حساس‌تری می‌باشد. در این آزمایش نیز تغییرات سرعت جوانه‌زنی با حساسیت بالاتری اختلاف میان دماها را نشان داد. محققان زیادی از شاخص سرعت جوانه‌زنی بذر در پژوهش­های خود استفاده کردند (Fakhrrad et al., 2019; Zare et al., 2020; Bagheri et al., 2022). همچنین نتایج آزمایش نشان داد که در دماهای پایین، میزان MGT (متوسط زمان جوانه‌زنی) زیاد بود، یعنی متوسط زمان سپری شده برای جوانه‌زنی، بیشتر و سرعت جوانه‌زنی، کمتر بود. با افزایش دما تا حد بهینه، MGT کاهش و سرعت جوانه‌زنی افزایش یافت و سپس با افزایش دما، مجدداً MGT  افزایش و سرعت جوانه‌زنی کاهش یافت (جدول 2). انعقاد پروتئین و اختلال در کار غشاها از جمله عواملی هستندکه باعث کاهش سرعت جوانه‌زنی بذرها در دماهای بالاتر از دمای مطلوب می­شوند (Baalbaki et al., 1999). تیگرسون و همکاران (Thygerson et al., 2002) نیز کاهش کارایی متابولیکی بذرها را از دیگر عوامل کاهش سرعت جوانه‌زنی در دماهای بالاتر از دمای مطلوب گزارش کردند.

شکل1- رابطه بین دما (درجه سانتی‌گراد ) و سرعت جوانه زنی علف‌هرز آمبروزیا بر اساس مدل های دوتکه ای، دندان مانند، بتای چهار و  پنج پارامتره

Figure1. Predicted (lines) vs. observed (symbols) A. psilostachya germination rate at different constant temperatures using Segmented, Dent like and Beta (4, 5 parameters) models

اورس (Evres, 1991) گزارش کرد که جوانه‌زنی سریع، احتمال خروج به موقع ریشه‌چه از بذر و استفاده از رطوبت خاک و استقرار بهتر گیاهچه را افزایش می‌دهد. با تعیین درجه حرارت‌های کاردینال، امکان ارزیابی محدودیت‌های جغرافیایی گونه‌ها ممکن می‌شود (Ramin, 1997). همانطور که در شکل 1 مشاهده می‌شود، سرعت جوانه‌زنی از دمای 10 تا 25 درجه سانتی‌گراد افزایش و پس از آن کاهش یافت.

کمی‌سازی واکنش جوانه‌زنی بذرهای آمبروزیا در دماهای مختلف با کمک مدل دوتکه ای، دندان مانند و بتای چهار و پنج پارامتره انجام شد (شکل 1). مقادیر RMSE (جذر میانگین مربعات خطا)، R² (ضریب تبیین)، AICc (شاخص آکایک اصلاح شده)، T_b (دمای پایه)، T_o1 (دمای بهینه تحتانی)، T_o2 (دمای بهینه فوقانی) و T_c (دمای حداکثر) مربوط به هر مدل در دماهای مختلف در جدول 3 نشان داده شده است.

در این پژوهش، مناسب ترین مدل (بهترین ترکیب پارامتری) با استفاده از معیار اطلاعات آکائیک تصحیح شده (AIC_C) انتخاب شد. نتایج حاصل از شاخص‌های سنجش مدلی نشان داد که بهترین مدل برای توصیف الگوی سرعت جوانه‌زنی بذرها آمبروزیا به دمای جوانه زنی، مدل پنج پارامتری بتا بوده است. این مدل  به دلیل داشتن میزان RMSE  و AICc ­کوچک­تر (به‌ترتیب 01/0 و 77/62-) در مقایسه بین مدل‌ها، دماهای کاردینال جوانه‌زنی بذرها یآمبروزیا را با دقت بیشتری پیش‌بینی کرد. باتوجه به این‌که میزان شاخص iΔ در سایر مدل‌ها بالاتر از 10 بود، این مدل به‌عنوان تنها مدل برتر انتخاب شد. بر اساس این مدل، دماهای پایه، مطلوب و سقف به‌ترتیب پنج، 5/25 و13/42 درجه سانتی‌گراد پیش‌بینی شد. آذری و همکاران (Azari et al., 2020) از شاخص iΔ برای تعیین دماهای کاردینال جوانه‌زنی بذر دو ژنوتیپ عدس (Medik culinaris Lens) استفاده کردند.

جدول 3- پارامترهای پیش‌بینی شده با استفاده از مدل دو تکه ای، دندان مانند و بتا چهار و پنج پارامتره.

Table 4. Estimated parameters using the Segmented, Beta (4&5 parameters) and Dent-like models

اعداد داخل پرانتز نشان دهنده خطای استاندارد می‌باشد.

Numbers in the parenthesis are standard errors.

نتیجه­گیری کلی

بر اساس نتایج پژوهش حاضر، از بین چهار مدل رگرسیون غیرخطی، مدل بتای پنج پارامتره به­عنوان مدل برتر در کمی‌سازی واکنش سرعت جوانه‌زنی گیاه آمبروزیا به دما انتخاب شد. دماهای پنج،  5/25 و 13/42 درجه سانتی‌گراد، به‌ترتیب به‌عنوان دماهای پایه، بهینهو سقف برای بذرهای آمبروزیا تعیین شدند. با افزایش دما تا دمای مطلوب، درصد و سرعت جوانه زنی بذرها افزایش و پس از آن کاهش یافت. متوسط زمان جوانه‌زنی بذرها تا دمای 25 درجه سانتی‌گراد کاهش و پس از آن افزایش یافت. حساسیت درصد جوانه زنی بذرها به دم،ا کمتر از سرعت جوانه زنی بود. مدل معرفی شده و ضرایب برآورد شده در مدل­سازی واکنش جوانه­زنی، مفاهیم بیولوژیکی دارند و بسیار ارزشمند هستند. از این مدل و پارامترهای حاصل از آن می‌توان در پیش‌بینی جوانه‌زنی بذر این علف‌هرز مهاجم استفاده نمود. بی شک، ارزیابی تعداد بیشتری از ‌مدل‌های پیش‌بینی جوانه‌زنی تحت تیمارهای مختلف دمایی و رطوبتی و سایر عوامل محیطی مؤثر بر فرآیند جوانه‌زنی می‌تواند محققین را در درک بهتر نیازهای اکولوژیک جوانه‌زنی این علف‌هرز مهاجم کمک نماید.

 منابع

Akram-Ghaderi, F., Soltani, A. and Sadeghipour, H.R., 2008. Effect of temperature and water potential on germination of medicinal pumpkin (Cucurbita pepo. convar. pepo var. styriaca), black cumin (Nigella sativa L.) and borago (Borago officinalis L.). ASIAN J. PLANT Sci. 15: 157-170. (In Persian)

Alvarado, V. and Bradford, K.J. 2002. A hydro thermal time model explains the cardinal temperatures for seed germination. Plant Cell Environ. 25:1061-1069.

Azari, S.J., Parsa, M., Nezami, A., Tavakol Afshari, R.  and Nabati, J. 2020. Determination cardinal temperatures seeds germination of two lentil genotype (Lens culinaris Medik) under various priming. IJST-T MECH. ENG. 8 (2): 1-17. (In Persian)

Azimi, R., Khajeh-Hosseinim, M. and Falahpor, F. 2014. Evaluation of seed germination features of Bromus kopetdaghensis Drobov under different temperature. J. Range Watershed Manage. 67(2): 253-261. (In Persian)

Baalbaki, R.Z., Zurayk, R.A., Blaik, M.M. and Tahouk S.N. 1999. Germination and seedling development of drought tolerant and susceptible wheat under moisture stress. Seed Sci. Technol. 27: 291-302.

Bagheri, A.R., Mondani, F., Geravandi, A. and Amiri, S. 2022. Evaluation of the effect of osmo and hydro priming on germination traits of polymorph seeds of Marigold compact petal variety (Calendula officinalis L.). IJST-T MECH. ENG. 11(1): 1-14. (In Persian)

Beheshtian Mesgran, M., Rahimian Mashhadi, H., Alizadeh, H., Ohadi, S. and Zare, A. 2013. Modeling the germination responses of wild barley (Hordeum spontaneum) and littleseed cannary grass (Phalaris minor) to temperature. Iranian Weed Sci. 9: 105-118. (In Persian)

Burnham, K.P. and Anderson, D.R. 2004. Understanding AIC and BIC in Model Selection. S.M.R. 33: 261-304.

Burnham, K.­P. and Anderson, D.­R. 2002. Model selection and inference: A practical information theoretical approach. New York: Springer-Verlag.

Dashti, M., Kafi, M., Tavakkoli, H. and Mirza, M. 2015. Cardinal temperatures for germination of Salvia leriifolia Benth. Herba Pol. 61(1): 5-18.

Deihimfard, R., Nazari, S. and Qorani, Y. 2017. Estimation of cardinal temperatures of Lepyrodiclis holosteoides using regression models. IJST-T MECH. ENG. 6(2): 107-117.

Ditomaso, J. M., Kyser, G. B., Oneto, S. R., Wilson, R. G., Orloff, S. B., Anderson, L. W. and Ransom, C. 2013. Weed control in natural areas in the western United States. Weed Research and Information Center. University of California. 544.

Ebadi, A., Parmoon, Gh., Ahmadnia, F., Godarzy, M. and Ghahrmany, S. 2020. Quantifying cardinal temperature and hydrotime germination of Cuminum cyminum seeds. IJST-T MECH. ENG. 9(2): 61-74. (In Persian)

Ellis, R.A. and Roberts, E.H. 1981. The quantification of ageing and survival in orthodox seeds. Seed Sci. Technol. 9: 373-409.

Evres, G.W. 1991. Germination response of subterranean, berseem and roseclovers to alternating temperatures. Agron J. 83: 1000-1004.

Fakhrrad, S.F., Ghanbari, A. and Rastgoo, M. 2019. Estimation of cardinal temperatures of Carthamus oxycantha germination using different regression Models. J. Plant Prod. 32(4): 569-578. (In Persian)

Freid, G., Belaudi, A. and Chauvel, B. 2015. Ecology and Impact of an emerging invasive spesies in France: Western Ragweed (Ambrosia psilostachya DC.). Revue d’Ecologie (Terre et Vie). 70: 53-67.

Guo, C., Shen, Y. and Shi, F. 2020. Effect of temperature, light, and storage time on the seed germination of Pinus bungeana Zucc. ex Endl: The role of seed-covering layers and abscisic acid changes. Forests. 11(3): 300.

Ghersa, C., Benech-Arnold, R., Satorre, E. and Martinez-Ghersa, M. 2000. Advances in weed management strategies. Field Crop Res. 67(2): 95-104.

Grzesik, M. and Romanowska-Duda, Z. 2014. Improvements in germination, growth, and metabolic activity of corn seedlings by grain conditioning and root application with Cyanobacteria and Microalgae. Pol. J. Environ. Stud. 23(4):1147-1153.

Hardegree, S. 2006. Predicting germination response to temperature cardinal temperature models and subpopulation specific regression. Ann. Bot. 97(6): 1115- 1125.

Jafari, N., Esfahani, M. and Sabouri, A. 2012. Assessment of non-linear regression models to evaluate response of seedling emergence rate to temperature in three oil Seed rape seed cultivars. Iranian J. Field Crop Sci. 42: 857-868. (In Persian)

Khalaj, H., Allahdadi, I., Iranejad, H., Akbari, G.A., Minbashi, M., Baghestani, M.A., Labbafi, M.R. and Mehrafarin A. 2015. Using onlinear regression model for estimation of cardinal temperatures in three medicinal plants. Kasetsart J. (Nat. Sci.) 49: 165 – 173.

Korczynski, M. and Krasicka-Korczynska, E. 2011. Architecture of Ambrosia psilostachya DC. individuals in different habitats. Acta Agrobotanica. 64: 115–122.

Matthews, S. and Khajeh Hosseini, M. 2007. Length of the lag period of germination and metabolic repair explain vigour differences in seed lots of maize (Zea mays). Seed Sci. Technol. 35: 200-212.

Makra, L., Matyasovszky, I., Hufnagel, L. and Tusnády, G. 2015. The history of ragweed in the world. Appl. Ecol. Environ. Res. 13: 489–512.

Manalil, S., HaiderAli, H. and Chauhan, B.S. 2018. Germination ecology of turnip weed (Rapistrum rugosum (L.) All.) in the northern regions of Australia. PLoS ONE. 13(7): 1-12.

Minbashi Moini, M., Rahimiyan, H., Zand, E. and Baghestani, M.A. 2010. Invasion weeds, a forgotten challenge. Proceeding of 3^rd Iranian Weed Science Congress, Babolsar, Mazandran, Iran, 17-18 February. pp. 36-44 (In Persian)

Nejadhasan, B., Zeinali, E. Eslahmarguee., A. Ghaderifar, F. and Soltani. E. 2017. Studying the response of seed germination of neglected plant Arugula (Eruca Sativa) to some environmental factors. J. PLANT PROD. 24(2): 77-91.

Mwale, S.­S., Azam-Ali, S.­N., Clark, J.­A., Bradley, R.­G. and Chatha, M.­R. 1994. Effect of temperature on germination of sunflower. Seed Sci. Technol. 22: 565-571.

Piper, E.­L., Boote, K.­J., Jones, J.­W. and Grimm, S.­S. 1996. Comparison of two phenology models for predicting flowering and maturity date of soybean. Crop Sci. 36: 1606-1614.

Nakao, E. A. and Cardoso, V. J. M. 2016. Analysis of thermal dependence on the germination of braquiarão seeds using the thermal time model. BRAZ. J. BIOL. 76(1): 162-168.

Ramin, A.A. 1997. The influence of temperature on germination of taree Irani (Allium ampeloprasum L. spp. iranicum W. Seed Sci. Technol. 25: 419- 426.

Reznik, S.Y. 2009. Common ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) in Russia. Spread, distribution, abundance, harmfulness and control measures. Ambrosia, The first international ragweed review. 26: 1–10.

Salehi, S., Diyanat, M. and Noormohammadi, G. 2020. Determination of cardinal temperature and evaluation of phonological stages of medicinal plant, broadleaf plantain (Plantago major L.). IJST-T MECH. ENG. 9(2): 87-100. (In Persian)

Schimpf, D.­J., Flint, S.­D. and Palmblad, I.­G. 1977. Representation of germination curves with the logistic function. Ann. Bot. 41: 1357-1360.

Soltani, A., Zeinali, E. Galeshi, S. and Latifi, N. 2001. Genetic variation for and interrelationships among seed vigor traits in wheat from the Caspian Sea coast of Iran. Seed Sci. Technol. 29: 653-662. (In Persian)

SigmaPlot 12.5. software, Sigma Plot 2015 for Windows Version 12.5, SPSS Inc., 233 South Wacker Drive, Wacker Drive, 11thFloor, Chicago, IL 60606-6307.

Tanveer, A., Tasneem, M., Khaliq, A., Javaid M.M. and Chaudhry, M.N. 2013. Influence of seed size and ecological factors on the germination and emergence of field bindweed (Convolvulus arvensis). Planta Daninha 31: 39–51.

Thygerson, T., Harris, J.M., Smith, B.N., Hansen, L.D., Pendleton, R.L. and Booth, D.T. 2002. Metabolic response to temperature for six populations of winter fat (Eurotia lanata). Thermochimica Acta. 394: 211-217.

Tokasi, S., Sohrabi, S. and Kazerooni Monfared, E. 2018. Risk assessment of two invasive plants, water hyacinth (Eichhornia crassipes) (Mart. Solms) and perennial ragweed (Ambrosia Psilostachya DC.) in Gilan province.  J. Biosafety S. 11: 57–72. (In Persian)

Tokasi, S., Kazerooni Monfared, E., Yaghoubi, B., Oveisi, M., Sasanfar, H., Rahimian Mashhadi, H. and Muller-Scharer, H. 2017. First report of Ambrosia psilostachya from Iran: an invasive plant species establishing in coastal area of Gilan province (N. Iran). Rostaniha. 18: 222–226. (In Persian)

Tolyat, M.A., Tavakkol Afshari, R., Jahansoz, M. R., Nadjafi, F. and Naghdibadi. H.A. 2014. Determination of cardinal germination temperatures of two ecotypes of Thymus daenensis subsp. Daenensis. Seed Sci. Technol. 42: 28-35.

Yan, W. and Hunt, L. A. 1999. An Equation for modelling the temperature response of plants using only the cardinal temperatures. Ann. Bot. 84:607-614.

Zare, A., MalekpoorShahraki, M. and Arabizadeh, M. 2020. Determining cardinal temperature for seed germination of four weeds Brassicaceae Family.  J. Crop. Improv. 23(2): 417-428.

[1] Base Temperature

[2] Optimum Temperature

[3] Ceiling Temperature

[4] Dent-like Model

[5] Segmented Model

[6] Beta Model

[7] Akaike Information Criterion