Interference and niche differentiation between wheat and Japanese brome

مقدمه

بروموس ژاپنی (Bromus japonicus Thunb.) گونه­ای است یک­ساله زمستانه از خانواده گندمیان (Poaceae) که توزیع وسیعی در مناطق مدیترانه­ای و جنوب غربی آسیا دارد و به عنوان یک گونه مهاجم به قسمت­های وسیعی از آسیای مرکزی، استرالیا و آمریکا وارد شده است (Oja et al., 2003). این گونه برای اولین بار در سال 1369 به عنوان یکی از مهم­ترین علف­های هرز باریک­برگ مزارع گندم در استان سیستان و بلوچستان شناسایی و اکنون به عنوان سمج­ترین علف هرز در سطح مزارع گندم استان حضور دارد
(Adim et al., 2010). عوامل مختلفی از جمله انتقال بذور این علف هرز از مزارع آلوده کشور افغانستان توسط رودخانه هیرمند، کشت مداوم گندم و عدم رعایت تناوب زراعی، نامطلوب­بودن طرز تهیه بستر بذر، پایین­بودن تراکم کاشت و عدم توزیع یکنواخت بوته­های گندم در سطح، تولید و ریزش بذور بروموس ژاپنی قبل از رسیدگی گندم، توانایی رقابتی پایین ارقام جدید گندم و همچنین عدم استفاده کشاورزان از علف­کش­های مؤثر برای کنترل شیمیایی باعث گسترش این علف هرز در سطح منطقه شده است (Sarani, 2005; Adim et al., 2010).

در مزارع گندم استان سیستان و بلوچستان، میزان کاهش عملکرد ناشی از رقابت با بروموس ژاپنی بسته به شدت آلودگی 50-10 درصد برآورد شده است (Sarani, 2005) که گاهی به بیش از 50 درصد در تراکم­های بالاتر از 400 بوته در متر مربع رسیده است (Basiri et al., 2016). این علف هرز به دلیل داشتن ارتفاع بیش از 120 سانتیمتر، می­تواند به عنوان یک رقابت­کننده قوی به­خصوص در ارقام جدید گندم که پاکوتاه و یا نیمه­پاکوتاه هستند، مطرح باشد
 (Sarani et al., 2011). بنابراین پویایی رقابت گندم می­تواند نقش مهمی در سرکوب این علف هرز در مزارع گندم داشته باشد (Basiri et al., 2016;
Sarani et al., 2017).

دونالد (Donald, 1968) برای اولین بار از اصطلاح ideotype در اصلاح گیاهان زراعی استفاده کرد و بیان داشت که یک تیپ ایده­آل موفق زراعی یک رقابت­کننده ضعیف خواهد شد، اما بعدها کارایی جمعیت را در مقابل کارایی فرد با اصطلاح communal plant مطرح کرد که در آن تاکید کرد که یک گیاهِ مشاع ویژگی­هایی مطابق با موفقیت جمعیت در مقابل موفقیت فرد دارد (Donald, 1981). همچنین تاکید شده است که در اکوسیستم­های کشاورزی، اهمیت انتخاب گروهی[1] در مقابل انتخاب فردی[2] نسبت به اکوسیستم­های طبیعی بیشتر است (Weiner, 2003). بنابراین، صفات موثر بر توانایی رقابت گندم با علف­های هرز که عبارت است از ارتفاع تاج­پوش، سطح برگ در انتهای مرحله پنجه­زنی، شاخص سطح برگ، سرعت رشد نسبی سطح برگ و ارتفاعی که حداکثر سطح برگ در آن قرار دارد (Zand et al., 2005; Sarani et al., 2011) در قالب یک جمعیت و نه یک فرد اهمیت پیدا خواهند کرد. روش­های مبتنی بر تقویت توانایی رقابت گیاه زراعی با نقش مستقیم گیاه زراعی به­عنوان پایدارترین روش­های مدیریت علف­های هرز مطرح می­باشند
 (Van der Meulen & Chauhan, 2016;
Sardana et al., 2017). در گندم و بسیاری از گیاهان زراعی، تراکم کاشت به عنوان بدیهی­ترین عامل زراعی می­تواند رقابت­پذیری گیاه زراعی را در برابر علف­های هرز تحت تأثیر قرار دهد (Blackshaw et al., 2007; Kolb & Gallandt, 2012).

افزایش تراکم بوته در غلات بدون اینکه کاهشی در عملکرد آنها مشاهده شود، سرکوب موثر علف­های هرز را در پی خواهد داشت (Weiner et al., 2010). افزایش تراکم گندم سرکوب بسیاری از علف­های هرز را به همراه خواهد داشت و در مقایسه بین دو فاکتور تراکم کاشت و رقم، تراکم کاشت تأثیر بیشتری جهت افزایش کارآیی در سرکوب علف­های هرز داشته است (Korres & Froud‐Williams, 2002;
Oleson et al., 2005). همچنین با توجه به نگرانی­های زیست­محیطی و افزایش هزینه­های زراعی در پی استفاده از علف­کش­ها، تعدیل و سرکوب علف­های هرز با تکیه بر توانایی رقابت گیاه زراعی می­تواند به عنوان یک گزینه پایدار در مدیریت علف­های هرز منجر به کاهش مصرف علف­کش­ها شود
 (Sardana et al., 2017). با افزایش میزان بذر مصرفی در هکتار و به دنبال آن افزایش توان رقابتی گیاه زراعی، کارآیی دیگر روش­های مدیریت علف­های هرز به­خصوص علف­کش­ها حتی در دزهای پائین­تر از دز توصیه­شده افزایش می­یابد (O′Donavan et al., 2001; Walker et al., 2002; Redlik et al., 2017).

جهت بررسی و کمی­سازی تداخل بین گیاه زراعی و علف­های هرز، رهیافت سری­های افزایشی[3] ارتباط نزدیک­تری با شرایط اکوسیستم­های زراعی دارد. در این رهیافت تراکم و نسبت گونه­ها به صورت سیستماتیک تغییر می­کند و برآورد و تفسیر ضرایب رقابتی، نسبت رقابت و تمایز آشیانه اکولوژیک را ساده­تر و واقعی­تر امکان­پذیر می­کند (Spitters, 1983;
Radosevich et al., 1997). با این وجود بجز تراکم بوته، تداخل بین گیاه زراعی و علف هرز تحت تأثیر مرحله فنولوژیکی آنها و دسترسی به منابع بسیار پویا می­باشد (Radosevich et al., 1997). کوزنس و همکاران (Cousense et al., 1991) نشان دادند که گندم و جو هر دو در مراحل رشد رویشی بر یولاف وحشی (Avena fatua L.) غالب هستند، اما در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک یولاف وحشی از قدرت رقابتی بیشتری نسبت به هر دوی آنها برخوردار بود. این واژگونی سلسله رقابتی در طول دوره رشد بین علف­های هرز و غلات دانه ریز که هم رشدِ ارتفاع و هم تولید برگ در آنها متوقف می­شود قابل مشاهده است (Cousense et al., 2003) و رشدِ ارتفاع برای یولاف وحشی مدت طولانی­تری نسبت به گندم و جو ادامه می­یابد (Cousense et al., 1992). سارانی
 (Sarani, 2018) نیز نشان داد که بروموس ژاپنی نسبت به ارقام مختلف گندم به درجه-روز رشد بیشتری جهت تکمیل دوره رشد خود از ابتدای سبز­شدن تا پایان پنجه­زنی نیاز دارد؛ اما از ابتدای ساقه­رفتن تا رسیدگی کامل نیاز حرارتی کمتری دارد و پیش از گندم رسیدگی دانه خود را کامل می­کند. بنابراین هدف از این پژوهش 1) بررسی برهمکنش­های رقابتی بین گندم و بروموس ژاپنی در مراحل مختلف فنولوژیکی گندم با استفاده از رهیافت سری­های افزایشی و 2) بررسی افت عملکرد دانه گندم تحت تأثیر تداخل با بروموس ژاپنی در تراکم­های مختلف از هر دو آنها بود.

مواد و روش­ها

آزمایش در دو سال زراعی 88-1387 و 89-1388 در ایستگاه تحقیقات کشاورزی زهک-مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی سیستان و بلوچستان (با طول شرقی 61 درجه و 41 دقیقه و عرض شمالی 30 درجه و 54 دقیقه با ارتفاع 483 متر از سطح دریا) انجام شد. اطلاعات هواشناسی هر دو سال زراعی از ایستگاه هواشناسی کشاورزی زهک تهیه شدند. میزان بارندگی در طول دوره آزمایش برای سال زراعی 88-1387 و 89-1388 به­ترتیب برابر 3/53 و 27 میلیمتر بود. تغییرات در درصد رطوبت نسبی در طول دوره رشد گندم در شکل (1) نشان داده شده است. همچنین با استفاده از درجه حرارت بیشینه و کمینه روزانه مقادیر درجه­روز رشد (GDD) از روز کاشت تا رسیدگی (n) برای هر دو گونه گندم و بروموس ژاپنی محاسبه شد که تغییرات آنها در شکل (1) نشان داده شده است. مقادیر دمای پایه در معادله (1) برای گندم 4 و برای بروموس ژاپنی 3 درجه سلسیوس در نظر گرفته شدند (Basiri et al., 2016).

معادله (1)                                                       

شکل 1- تغییرات درجه­روز رشد برای گندم و بروموس ژاپنی و رطوبت نسبی در مزرعه تحقیقاتی برای دو سال آزمایشی 88-1387 و 89-1388.

Figure 1. Changes of growing degree days for wheat and Japanese brome and relative humidity at the experiment filed for 2008-2009 and 2009-2010 seasons.

آزمایش بر اساس اصول سری­های افزایشی به صورت فاکتوریل بر پایه‌ طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار طراحی و اجرا شد (شکل 2). تراکم گندم در پنج سطح شامل تراکم­های صفر، 350، 400، 450 و 500 بوته در متر مربع و تراکم بروموس ژاپنی در چهار سطح صفر، 100، 200 و 300 بوته در متر مربع به­صورت فاکتوریل در داخل بلوک­ها آرایش یافتند. رقم هامون برای کاشت گندم انتخاب شد. بذرهای رسیده از بوته­های بروموس ژاپنی دقیقاً از ایستگاه تحقیقات کشاورزی زهک در سال زراعی پیش از آزمایش (87-1386) جمع­آوری شدند و تا زمان کاشت در دمای محیط آزاد قرار داده شدند. پس از آماده­سازی زمین در مهر­ماه هر سال (شامل یک مرتبه شخم برگردان­دار، دو مرتبه دیسک تاندوم عمود برهم و ماله­کشی)، کاشت گندم برای سال زراعی 88-1387 و 89-1388 به­ترتیب در 18 و 21 آبان­ماه انجام شد. با استفاده از بذرکار غلات با فاصله ردیف 20 سانتیمتر انجام شد. همزمان بذرهای بروموس ژاپنی جهت ایجاد تراکم یکنواخت با استفاده از این دستگاه در فاصله بین ردیف­های گندم کشت شدند. ابعاد کرت آزمایشی 6×3 متر بود.

خاک لومی-رسی مزرعه آزمایشی حاوی 5/0 درصد کربن آلی، 4/3 میلی­گرم نیتروژن، 8/7 میلی­گرم فسفر و 202 میلی­گرم پتاسیم قابل جذب در کیلوگرم خاک بود. کود نیتروژن در شکل اوره 46 درصد به مقدار 240 کیلوگرم در هکتار در سه مرحله به نسبت برابر (همزمان با خردکردن کلوخه­ها به­وسیله دیسک، مرحله پنجه­زنی و مرحله ساقه­رفتن گندم) و کود فسفر در شکل سوپر­فسفات تریپل 46 درصد به مقدار 75 کیلوگرم و کود پتاس در شکل سولفات دوپتاس به مقدار 250 کیلوگرم در هکتار همزمان با خردکردن کلوخه­ها به­وسیله دیسک به­کار برده شد. جهت کنترل علف­های هرز پهن­برگ، یک مرتبه از علف­کش MCPA+2,4-D (با نام تجاری یو46-کمبی­فلوئید SL 67.5%) به مقدار دو لیتر در هکتاراز ماده تجاری در مرحله پنجه­زنی گندم استفاده شد. کرت­هایی که تراکم بروموس ژاپنی آنها صفر در نظر گرفته شده بودند تا پیش از پنجه­زنی گندم به­صورت هفتگی بازدید و در صورت احتمال وجود بوته­هایی از این علف هرز، سریعاً از خاک خارج می­شدند. در طول آزمایش هیچگونه عملیاتی علیه آفات و بیماری­های انجام نپذیرفت.

نمونه­برداری­های جهت محاسبه وزن خشک در دو مرحله پنجه­زنی و رسیدگی فیزیولوژیک گندم با قرار­دادن دو کادر با ابعاد 60×20 سانتیمتر به­صورت تصادفی در هر کرت انجام شد. در هر نوبت از نمونه­برداری، دقت شد که حداقل 50 درصد جمعیت مزرعه وارد مرحله فنولوژیکی مورد نظر شده باشند که برای سال دوم هشت روز زوتر این اتفاق افتاد. پس از کف­بر کردن تمام بوته­های گندم و بروموس ژاپنی موجود در کادر، نمونه­ها به مدت 48 ساعت در آون در درجه حرارت 70 درجه سلسیوس خشک و سپس توزین شدند. در اوایل خرداد­ماه عملکرد دانه گندم در هکتار با برداشت از سطح یک متر مربعی از هر کرت، با حذف نیم متر اثر حاشیه­ای از هر کرت، تخمین زده شد.

شکل 2- ترکیب­های تراکم از گندم و بروموس ژاپنی به­صورت سری­های افزایشی یا طرح فاکتوریل.

Figure 2. Density combinations of wheat and Japanese brome in the additive series or the factorial design.

جهت برآورد ضرایب رقابت درون­گونه­ای و بین گونه­ای رابطه گندم-بروموس ژاپنی، از مدل عکس وزن تک­بوته[4] استفاده شد (Spitters, 1983):

معادله (2)                                                           

معادله (3)                                                           

در این معادلات  و  به­ترتیب معکوس وزن تک­بوته گندم و بروموس ژاپنی،  و  به­ترتیب معکوس حداکثر وزن تک­بوته گندم و بروموس ژاپنی در شرایط عدم رقابت،  ضریب رقابت درون­گونه­ای گندم،  ضریب رقابت بین گونه­ای گندم و بروموس ژاپنی،  ضریب رقابت درون­گونه­ای بروموس ژاپنی،  ضریب رقابت بین گونه­ای بروموس ژاپنی و گندم و  و  به­ترتیب تراکم گندم و بروموس می­باشند. برای ضرایب رقابت درون­گونه­ای و بین گونه­ای که طبق معادله­های (2) و (3) برآورد خواهد شد،علامت منفی نشان­دهنده تداخل مثبت و علامت مثبت نشان­دهنده تداخل منفی می­باشد. بنابراین هر چه مقدار ضریب منفی­ بزرگتر باشد، تأثیر آن بر وزن خشک تک­بوته مثبت­تر خواهد بود و هرچه مقدار ضریب مثبت بزرگتر باشد، تأثیر آن بر وزن خشک تک­بوته منفی­تر خواهد بود.

توانایی رقابتی نسبی[5] (RC) و تمایز آشیانه اکولوژیک[6] (ND) به­ترتیب با استفاده از معادله (4) و معادله (5) برآورد شد (Spitters, 1983).

معادله (4)                                                                         ;          

معادله (5)                                                                           

هنگامی­که یکی از ضرایب یا بیشتر در معادلات (2) و (3) منفی باشد و یا معنادار نشود، برآورد توانایی رقابتی نسبی و تمایز آشیانه اکولوژیک توسط آنها اشتباه خواهد بود؛ به دلیل اینکه مقادیر برآورد­شده و مثبت یا منفی­بودن آنها در معادلات (4) و (5) واقعی نیست. جهت اجتناب از خطای روش اسپیترز (Spitters, 1983) در برآورد این دو شاخص، آنها با استفاده از روش لگاریتم مطلق کارپینلی (Carpinelli, 2005) برآورد شدند. به دلیل اینکه مقادیر لگاریتم بین صفر و یک منفی است، در ابتدا مقادیر ضرایب ، ،  و  استانداردسازی شد. به این صورت که همه بر کوچکترین ضریب به­دست­آمده، بدون در­نظر­گرفتن علامت مثبت یا منفی آن، تقسیم شدند. سپس با استفاده از مقادیر به­دست­آمده و طبق معادله­های زیر، شاخص­های توانایی رقابتی نسبی و تمایز آشیانه اکولوژیک برآورد شدند (Carpinelli, 2005).

معادله (6)                                                   

معادله (7)                                                                       

معادله (8)                                                                       

معادله (9)                                                                       

در معادله­های بالا، مقادیر Lβ نشان­دهنده لگاریتم ضرایب استانداردسازی­شده،  نشان­دهنده لگاریتم توانایی رقابتی نسبی و  نشان­دهنده لگاریتم تمایز آشیانه اکولوژیک می­باشد. برای به­دست­آوردن مقادیر واقعی توانایی رقابتی نسبی و تمایز آشیانه اکولوژیک، از مقادیر به­دست­آمده از معادله­های (7)، (8) و (9) آنتی­لگاریتم گرفته شد.

معادله (10)                                                

در معادله (10) مقادیر  همان مقادیر LRC و LND می­باشند. درصد افت عملکرد دانه گندم با استفاده از معادله (11) محاسبه شد (Cousens, 1985).

معادله (11)                                             

که در این معادله  درصد افت عملکرد دانه،  عملکرد دانه در تیمار بدون حضور بروموس ژاپنی، و  عملکرد دانه برای تیمار با حضور بروموس ژاپنی می­باشد. تغییرات افت عملکرد دانه گندم نسبت به تغییرات در تراکم بروموس ژاپنی با استفاده از مدل هذلولی قائم دو پارامتره [7]بررسی شد.

معادله (12)                                                         

در این معادله  درصد افت عملکرد دانه،  تراکم بروموس ژاپنی،  بیشینه افت عملکرد زمانی­که تراکم بروموس ژاپنی به سمت بی­نهایت میل می­کند و  تراکمی از بروموس ژاپنی که افت عملکرد گندم را به نصف بیشینه آن ( ) می­رساند. با توجه به آزمایش­های تجربی گذشته که روی محاسبه و تخمین حداکثر افت عملکرد گندم (رقم هامون و دیگر ارقام) در منطقه سیستان و بلوچستان تحت تأثیر رقابت با بروموس ژاپنی مطالعه کرده­اند و همچنین مشاهدات تجربی نویسنده اول، مقدار بیشینه افت عملکرد گندم در معادله (12) روی مقادیر کمتر یا مساوی 80 درصد محدود شد (80≥a)، به دلیل اینکه مقادیر افت عملکرد گندم تحت تأثیر رقابت با بروموس ژاپنی به­تنهایی حتی در تراکم­های بالاتر از 400 بوته در متر مربع، به بیش از 70 درصد نخواهد رسید (Sarani, 2005;
Basiri et al., 2016).

نرمال­بودن توزیع باقیمانده­ها پیش از تجزیه رگرسیونی و نرمال­بودن توزیع داده­ها پیش از تجزیه واریانس با استفاده از آزمون Shapiro-Wilk مورد ارزیابی قرار گرفت. تجزیه واریانس عملکرد دانه گندم به­صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی انجام پذیرفت. همگنی واریانس بین خطاهای آزمایشی دو سال با استفاده از آزمون F مورد ارزیابی قرار گرفت که معنی­دار شد (p<0.05). بنابراین داده­های عملکرد دو سال آزمایش به­صورت جداگانه تجزیه شدند. تجزیه واریانس با استفاده از مدل­های خطی تعمیم­یافته در رویه Proc GLM و تجزیه رگرسیون چندگانه با استفاده از رویه Proc REG در محیط نرم­افزار SAS 9.4 انجام پذیرفت. مقایسه میانگین برهمکنش فاکتورهای آزمایشی با استفاده از روش مقایسه میانگین­های حداقل مربعات[8] انجام شد
 (Gbur, 2012). تغییرات افت عملکرد گندم با استفاده از مدل هذلولی قائم دو پارامتره در محیط نرم­افزار SigmaPlot 12.5 بررسی و شکل­ها ترسیم شد.

نتایج و بحث

برای هر دو سال آزمایش و در هر دو مرحله پنجه­زنی و رسیدگی فیزیولوژیک گندم، ضریب رقابت دورن­گونه­ای گندم ( ) منفی و ضریب رقابت بین گونه­ای گندم با بروموس ژاپنی ( ) مثبت بود که نشان می­دهد بوته­های گندم بر اساس اصل تولید تسهیلی[9]، در کنار یکدیگر محیط را برای بهتر استفاده­کردن از منابع تغییر می­دهند؛ اما بوته­های بروموس ژاپنی بر اساس اصل تولید رقابتی[10]، با تأثیر منفی در محیط به علت رقابت با گندم برای جذب منابع، موجب تأثیر منفی در رشد گندم شدند (جدول 1). بزرگی مقادیر ضرایب نیز نشان داد که شدت رقابت درون­گونه­ای گندم و بین گونه­ای گندم با بروموس ژاپنی در مرحله پنجه­زنی گندم بیشتر از مرحله رسیدگی فیزیولوژیک بود. همچنین در هر دو مرحله فنولوژیکی گندم، ضریب توانایی رقابتی نسبی ( ) کوچکتر از یک بود که تأثیر بیشتر رقابت بین گونه­ای گندم با بروموس ژاپنی را نسبت به رقابت درون­گونه­ای گندم در تخمین وزن خشک گندم نشان داد. ضریب  به­خوبی وضعیت تداخل گندم-بروموس ژاپنی را نشان داد. در هر دوسال آزمایش رقابت بین گونه­ای قوی­تر (علامت منفی) که بسته به مرحله فنولوژیکی گندم، 86/1 تا 76/2 برابر بود (جدول 1). بنابراین، به­طور متوسط هر یک بوته بروموس ژاپنی توانسته است برابر 5/2 بوته گندم تأثیر منفی بر وزن خشک تک­بوته گندم داشته است (جدول 1).

جدول 1- ضرایب رقابت درون­گونه­ای گندم و بین گونه­ای بروموس ژاپنی با گندم و نسبت رقابت بر اساس معادله (2) و (10).

Table 1. Intraspecies and interspecies competition coefficients for wheat and wheat with Japanese brome and competition ratio based on equations (2) and (10).

رقابت درون­گونه­ای بروموس ژاپنی ( ) بسته به مرحله فنولوژیکی گندم واکنش متفاوتی نشان داد (جدول 2). در مرحله پنجه­زنی ضریب آن نشان­دهنده تأثیر مثبت بر وزن خشک تک­بوته بروموس ژاپنی بود (در سال اول ^3-10×97/1- و در سال دوم ^3-10×54/5-). اما در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک رقابت درون­گونه­ای تأثیر منفی بر وزن خشک تک­بوته بروموس ژاپنی داشت (در سال اول ^3-10_×57/2 و در سال دوم ^3-10_×65/1). رقابت بین گونه­ای بروموس ژاپنی با گندم ( ) در هر دو مرحله فنولوژیکی تأثیر منفی بر وزن خشک تک­بوته بروموس ژاپنی داشته است که بزرگی این تأثیر در مرحله پنجه­زنی حدود 5/4 برابر بیشتر از مرحله رسیدگی فیزیولوژیک گندم بود. ضریب توانایی رقابتی نسبی ( ) در هر دو مرحله فنولوژیکی کمتر از یک بود، بنابراین شدت رقابت بین گونه­ای بروموس ژاپنی با گندم از شدت رقابت درون­گونه­ای آن بالاتر بود. ضریب  نشان داد که پتانسیل رقابتی هر بوته گندم در مرحله پنجه­زنی 5/9 و 3/3 برابر یک بوته بروموس ژاپنی به­ترتیب در سال اول و دوم آزمایش بود، در­صورتی­که در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک پتانسیل رقابتی هر بوته گندم 6/1 و 5/2 برابر یک بوته بروموس ژاپنی به­ترتیب در سال اول و دوم آزمایش بود (جدول 2).

در جدول (3) مقادیر بزرگتر از یک برای تمایز آشیانه اکولوژیک ( ) و مقادیر مثبت برای لگاریتم تمایز آشیانه اکولوژیک ( )، نشان می­دهد که تمایز آشیانه اکولوژیک بین دو گونۀ در تداخل با یکدیگر وجود دارد و هر چه این مقدار بزرگتر باشد نشان­دهنده تمایز بیشتر آشیانه اکولوژیک آنها می­باشد و در این حالت کارایی بالاتری در استفاده از منابع وجود دارد. مقدار برابر یک برای  و مقدار صفر برای ، نشان می­دهد که آشیانه اکولوژیک دو گونه با یکدیگر همپوشانی کامل دارد. مقدار کمتر از یک برای  و مقدار منفی برای ، نشان­دهنده شدت همپوشانی آشیانه اکولوژیک دو گونه است. هر چه مقدار  از یک کوچکتر و مقدار  منفی­تر باشد، شدت همپوشانی آشیانه اکولوژیک دو گونه بیشتر است. برای تداخل گندم-بروموس ژاپنی، در هر دو مرحله فنولوژیکی گندم و برای هر دو سال آزمایشی، مقدار تمایز آشیانه اکولوژیک کمتر از یک بود. بنابراین هیچگونه تمایز آشیانه اکولوژیک بین گندم و بروموس ژاپنی وجود ندارد، و آشیانه اکولوژیک آنها به شدت با یکدیگر همپوشانی دارد. همچنین مقادیر لگاریتم تمایز آشیانه اکولوژیک نشان داد که شدت تداخل آشیانه اکولوژیک در مرحله پنجه­زنی گندم بیشتر بود.

جدول 2- ضرایب رقابت درون­گونه­ای بروموس ژاپنی و بین گونه­ای بروموس ژاپنی با گندم و نسبت رقابت بر اساس معادله (3) و (10).

Table 2. Intraspecies and interspecies competition coefficients for Japanese brome and Japanese brome with wheat and competition ratio based on equations (3) and (10).

جدول 3- تمایز آشیانه اکولوژیک بین گندم و بروموس ژاپنی بر اساس معادله (10).

Table 3. Niche differentiation between wheat and Japanese based on equation (10).

در مقایسه تداخل گندم-بروموس ژاپنی با تداخل بروموس ژاپنی-گندم می­توان دریافت که شدت و تأثیر منفی رقابت بین گونه­ای بر وزن خشک تک­بوته بروموس ژاپنی بیشتر از گندم بود (به­طور متوسط برای تیمارهای مختلف 21/4=  < 31/2= ). از طرفی برعکس گندم که در هر دو مرحله فنولوژیکی بر اساس اصل تولید تسهیلی با بوته­های خودی در ارتباط است (جدول 1)، بوته­های بروموس ژاپنی در مرحله پنجه­زنی با تأثیر مثبت بر وزن خشک تک­بوته با یکدیگر در ارتباط هستند و در مراحل بالاتر از پنجه­زنی اصل تولید رقابتی را در ارتباط با یکدیگر بروز می­دهند که تأثیر منفی بر وزن خشک تک­بوته آنها دارد (جدول 2). با توجه به بالا­بودن مقدار مثبت ضریب رقابت بین گونه­ای بروموس و گندم ( ) و بالا بودن مقدار منفی ضریب توانایی رقابتی نسبی ( )، به نظر می­رسد که بروموس ژاپنی تا مرحله پنجه­زنی گندم نمی­تواند به عنوان یک رقیب قوی با گندم مطرح باشد؛ اما در مراحل نزدیک به رسیدگی فیزیولوژیک گندم توانسته است از رقابت­پذیری بالاتری در تداخل با گندم برخوردار شود.

معمولاً بروموس ژاپنی در شرایط آب و هوایی زابل، در اواسط آبان­ماه با فاصله 7-3 روز پس از گندم سبز می­شود و از اواسط اردیبهشت تا اوایل خرداد به مرحله بلوغ می­رسد و معمولاً10-7 روز پیش از گندم بذرهایش ریزش می­کنند (Sarani, 2005;
Sarani, 2018). با توجه به فاصله زمانی تکمیل مراحل فنولوژیکی این علف هرز نسبت به مراحل فنولوژیکی گندم پیداست که بروموس ژاپنی خود را برای فرار از رقابت با گندم در منطقه سیستان و بلوچستان منطبق ساخته است؛ چراکه نتایج هر دو سال نشان داد که گندم برتری رقابتی بالاتری نسبت به بروموس ژاپنی دارد. آرایش یکنواخت بوته­های گندم در واحد سطح به عنوان یک عامل تعیین­کننده می­تواند، نقش افزایش تراکم را تحت تأثیر قرار دهد. همان­طوری­که یکی از مهمترین عوامل گسترش و افزایش آلودگی بروموس ژاپنی در سطح مزارع، توزیع غیر یکنواخت بوته­های گندم عنوان شده است (Sarani, 2005).

با این­حال مشاهده شد که گندم در سال دوم پتانسیل رقابتی کمتری نسبت به سال اول در برابر بروموس ژاپنی داشته است. در زمان شروع پنجه­زنی تا پیش از ساقه­رفتن، بارندگی سال اول آزمایش حدود دو برابر زمان مشابه در سال دوم بود. در این شرایط بوته­های گندم توانستند عملکرد بهتری در استفاده از منابع از خود نشان دهند. ارزیابی عملکرد گندم تحت تأثیر عوامل محیطی و مدیریتی مختلف نیز نشان داده است که بارندگی سال زراعی بیشترین تأثیر را چه بر عملکرد گندم و چه جمعیت علف های هرز می­تواند داشته باشد (Gandía et al., 2021). باید توجه داشت که این امر در رابطه با شرایط اقلیمی مختلف (از گرم و خشک تا سرد و مرطوب) و نیز پاسخ گونه­های مختلف علف هرز (زمستانه و تابستانه) می­تواند متفاوت باشد.

عملکرد دانه گندم در دو سال آزمایش به­طور معنی­داری تحت تأثیر تراکم گندم و بروموس ژاپنی و اثر متقابل آنها قرار گرفت (جدول 4). در هر دو سال آزمایش، با افزایش تراکم گندم از 350 به 500 بوته در متر مربع، عملکرد دانه گندم به­طور معنی داری و تا 21 درصد افزایش یافت. همچنین با افزایش تراکم بروموس ژاپنی، عملکرد دانه گندم بین هفت تا 47 درصد بسته به تراکم گندم کاهش نشان داد (شکل 3). عملکرد دانه در تراکم 500 بوته در متر مربع گندم برابر 5583 کیلوگرم در هکتار بود که با حضور 100، 200 و 300 بوته بروموس ژاپنی در بوته در مربع، به­طور متوسط برای دو سال آزمایشی، به­ترتیب کاهش هفت، 6/11 و 2/14 درصدی در عملکرد دانه مشاهده شد. عملکرد دانه در تراکم گندم 350 بوته در متر مربع برابر 4583 کیلوگرم در هکتار بود که با حضور 100، 200 و 300 بوته بروموس ژاپنی در بوته در مربع، به­طور متوسط برای دو سال آزمایشی، به­ترتیب کاهش 6/22، 8/38 و 4/47 درصدی در عملکرد دانه مشاهده شد. برای تراکم­های مختلف گندم، عملکرد گندم تحت تأثیر تراکم بروموس ژاپنی با نرخ­های مختلفی تغییر کرده است و در هر دو سال آزمایشی نرخ کاهش عملکرد تحت تأثیر اضافه­شدن هر بوته بروموس ژاپنی تفاوتی نشان نداد (شکل 3، شیب خط؛ ضرایب متغیر x در معادله خطی). در تراکم 500 بوته در متر مربع گندم، با اضافه­شدن هر 10 بوته بروموس ژاپنی در متر مربع حدود 26 کیلوگرم در هکتار عملکرد گندم کاهش پیدا خواهد کرد و این نرخ کاهش برای تراکم 450، 400 و 350 بوته در متر مربع گندم به­ترتیب حدود 65، 73 و 73 کیلوگرم در هکتار بود (شکل 3). بنابراین تراکم 500 بوته در متر مربع گندم نشان داد که پتانسیل بالایی در جبران خسارت ناشی از حضور بروموس ژاپنی دارد و در شرایطی که ابزار کنترلی دیگری در دسترس نباشد به­تنهایی می­تواند خسارت بروموس ژاپنی را به حداقل برساند؛ اما در تراکم­های پایین­تر از 500 بوته در متر مربع گندم، استفاده از یک ابزار کنترل­کننده نظیر علف­کش ضروری می­باشد.

جدول 4- تجزیه واریانس عملکرد دانه تحت تأثیر تراکم گندم و بروموس ژاپنی در دو سال 88-1387 و 1388-89.

Table 4. Analysis of variance components for grain yield affected wheat and Japanese brome densities in the two experimental years, 2008-09 and 2009-10.

شکل 3- عملکرد دانه گندم برای تراکم­های مختلف از آن تحت تأثیر تراکم بروموس ژاپنی در دو سال 88-1387 و 89-1388 (علائم داده­های مشاهده­شده و خطوط مقادیر برازش داده­شده توسط معادله خطی را نشان می­دهد).

Figure 3. Wheat yield loss for different wheat densities over the density of Japanese brome in the two experimental years, 2008-09 and 2009-10 (Symbols show observed data and lines are fitted values obtained from linear equation).

مدل هذلولی قائم دو پارامتره، برازش مناسبی برای داده­های افت عملکرد دانه گندم نشان داد (شکل 4، جدول 6). در هر دو سال آزمایش، با افزایش تراکم گندم حداکثر افت عملکرد دانه (a) کاهش معنی­دار نشان داد. همچنین تراکمی از بروموس ژاپنی که افت عملکرد گندم را به نصف بیشینه (b) می­رساند نیز افزایش معنی­داری نشان داد. در تراکم 500 بوته در متر مربع، تخمین زده شد که درصد افت عملکرد دانه از 33 درصد تجاوز نخواهد کرد و در تراکم متوسط 350 بوته در متر مربع از بروموس ژاپنی، حدود 5/16 درصد در افت عملکرد دانه تخمین شد (جدول 5).

جدول 5- میانگین عملکرد دانه تحت تأثیر تراکم گندم و بروموس ژاپنی در دو سال 88-1387 و 89-1388.

Table 5. Mean of grain yield affected wheat and Japanese brome densities in the two experimental years, 2008-09 and 2009-10.

شکل 4- افت عملکرد دانه گندم برای تراکم­های مختلف از آن تحت تأثیر تراکم­های مختلف بروموس ژاپنی در دو سال 88-1387 و 89-1388 (علائم داده­های مشاهده شده و خطوط مقادیر برازش داده شده توسط معادله (12) را نشان می­دهد).

Figure 4. Wheat yield loss for different wheat densities over different densities of Japanese brome in the two experimental years, 2008-09 and 2009-10 (Symbols show observed data and lines are fitted values obtained from Equation (12)).

با توجه به نتایج مشاهده‌شده برای این تیمار (2/14 درصد کاهش عملکرد به ازای 300 بوته در متر مربع از بروموس ژاپنی)، مدل تخمین مناسبی از افت عملکرد دانه به ازای افزایش تراکم بروموس ژاپنی نشان داده است. در تراکم‌های گندمِ پایین‌تر از 500 بوته در متر مربع، حداکثر افت عملکرد دانه بالاتر از 50 درصد تخمین زده شد (جدول 6).

تراکم 132 بوته بروموس در هر متر مربع، عملکرد گندم زمستانه را تا40 درصد کاهش داد. همچنین تراکم 54 تا 538 بوته بروموس در متر مربع در شرق واشنگتن عملکرد گندم زمستانه را 28 تا 92 درصد کاهش داد (استاهالمن و همکاران، 1990). بروموس باعث کاهش عملکردی بین 14 تا 30 درصد در گندم شد. به‌طوری‌که بیشترین کاهش عملکرد در ارقام نیمه‌پاکوتاه در مقایسه با ارقام پابلند مشاهده شد. ارقام پابلند در طول فصل رشد، سایه‌اندازی بیشتری روی بروموس داشتند، اما ارقام نیمه-پاکوتاه اغلب به‌وسیله بروموس سایه‌اندازی شدند (بلک‌شاو، 1993). در منطقه سیستان، رقابت بروموس در تراکم 100 بوته در متر مربع در مزارع گندم، بسته‌به رقم گندم عملکرد آن را بین 2 تا20درصد کاهش داد (سارانی و همکاران، 1384).

جدول 6- پارامترها، ضرایب تبیین و جذر میانگین مربعات خطای رگرسیون مدل هذلولی قائم برازش داده­شده به داده­های افت عملکرد دانه گندم برای تراکم­های مختلف گندم در دو سال 88-1387 و 89-1388.

Table 6. Parameters, root mean squared error (RMSE) and coefficients estimated for the hyperbolic model fitted to the yield loss of wheat for different wheat densities in the two experimental years, 2008-09 and 2009-10.

نتیجه­ گیری کلی

نتایج آزمایش نشان داد که رقابت درون­گونه­ای گندم حتی با افزایش تراکم تا 500 بوته در متر مربع، تأثیر منفی بر وزن خشک و عملکرد دانه گندم داشته است و شدت تأثیر منفی رقابت بین گونه­ای بر وزن خشک تک­بوته بروموس ژاپنی بیشتر از گندم بود. همچنین، هیچ­گونه تمایز آشیانه اکولوژیک بین گندم و بروموس ژاپنی وجود نداشت و آشیانه اکولوژیک آنها به­شدت با یکدیگر همپوشانی داشت که شدت آن در مرحله پنجه­زنی گندم بیشتر بود. در تداخل گندم و بروموس ژاپنی، گندم از توانایی رقابتی بالاتری خصوصاً تا مرحله پنجه­زنی برخوردار بود. بنابراین انتخاب یک راهکار مدیریتی مضاف بر اتخاد تراکم بوته بهینه، می­تواند به­خوبی جمعیت علف هرز بروموس ژاپنی را در مزراع گندم استان سیستان و بلوچستان کنترل کند.

منابع

Adim, H., Sarani, M. and Minbashi Moeini, M. 2010. Determining weed maps and population characteristics of irrigated wheat fields for Sistan and Baloochestan province. Weed Res. J. 2(1): 1-13. (In Persian).

Basiri, M., Mousavi-Nik, S.M., Siahmarguee, A. and Sabbagh, S.K. 2016. Estimation of cardinal temperatures and thermal time requirement for Bromus japonicas seed germination. Weed Res. J. 8(1): 13-26. (In Persian).

Basiri, M. 2016. The reaction of grain yield and yield components of wheat (Triticum aestivum L.) varieties in competition with Japanese brome (Bromus japonicus Thunb.) in Sistan region. PhD Thesis. University of Zabol, Zabol, Iran. (In Persian).

Basiri, M., Mousavi-Nik, S.M., Siahmarguee, A., Sabbagh, S.K. and Sarani, M. 2016. The reaction of grain yield and yield components of wheat (Triticum aestivum L.) varieties in competition with Japanese brome (Bromus japonicus L.) in Sistan regione. Cereal Res. 5(4): 371-385. (In Persian).

Blackshaw, R.E. 1993. Downy brome (Bromus tectorum) density and relative time of emergence affects interference in winter wheat (Triticum aestivum). Weed Sci. 41(4): 551-556.

Blackshaw, R.E., Anderson, R.L. and Lemerle, D. 2007. Cultural weed management. In Upadhyaya, M.K. ed. Non-chemical weed management: Principles, concepts and technology. CAB International. p. 35-48.

Carpinelli, M.F. 2005. The Absolute-Log method of quantifying relative competitive ability and niche differentiation. Weed Technol. 19(4): 972-978.

Cousens, R. 1985. A simple model relating yield loss to weed density. Annals of Appl. Bio. 107: 239-252.

Cousens, R., Weaver, S.E., Porter, J.R., Rooney, J.M., Butler, D.R. and Johnson, M.P. 1992. Growth and development of Avena fatua (Wild‐oat) in the field. Annals of Appl. Bio. 120(2): 339-351.

Cousens, R.D., Barnett, A.G. and Barry, G.C. 2003. Dynamics of competition between wheat and oat. Agron. J. 95(5): 1295-1304.

Cousens, R.D., Weaver, S.E., Martin, T.D., Blair, A.M. and Wilson, J. 1991. Dynamics of competition between wild oats (Avena fatua L.) and winter cereals. Weed Res. 31(4): 203-210.

Donald, C.M. 1968. The breeding of crop ideotypes. Euphytica. 17:385–403.

Donald, C.M. 1981. Competitive plants, communal plants, and yields in wheat crops. In L. T. Evans, and W. J. Peacock, eds. Wheat Science–Today and Tomorrow. Cambridge University Press, Cambridge. p. 223–247.

Gandía, M.L., Del Monte, J.P., Tenorio, J.L. and Santín-Montanyá, M.I. 2021. The influence of rainfall and tillage on wheat yield parameters and weed population in monoculture versus rotation systems. Scientific Reports. 11(1): 1-12.

Gbur, E.E., Stroup, W.W., McCarter, K.S., Durham, S., Young, L.J., Christman, M., West, M. and Kramer, M. 2012. Generalized linear mixed models. In Gbur, E., Stroup, W., McCarter, K., Durham, L. and Young, M. (Eds). Analysis of generalized linear mixed models in the agricultural and natural resources sciences. American Society of Agronomy, Madison, Wisconsin. p. 109-184.

Kolb, L. and Gallandt, E. 2012. Weed management in organic cereals: Advances and opportunities. Organic Agric. 2: 23-42.

Korres, N.E. and Froud‐Williams, R.J. 2002. Effects of winter wheat cultivars and seed rate on the biological characteristics of naturally occurring weed flora. Weed Res. 42(6): 417-428.

O'Donovan, J.T., Harker, K.N., Clayton, G.W., Newman, J.C., Robinson, D. and Hall, L.M. 2001. Barley seeding rate influences the effects of variable herbicide rates on wild oat. Weed Sci. 49(6): 746-754.

Oja, T., Jaaska, V. and Vislap, V. 2003. Breeding system, evolution and taxonomy of Bromus arvensis, B. japonicus and B. squarrosus (Poaceae). Plant Sys. Evol. 242(4): 101-117.

Olsen, J., Kristensen, L. and Weiner, J. 2005. Effects of density and spatial pattern of winter wheat on suppression of different weed species. Weed Sci. 53(5): 690-694.

Radosevich, S.R., Holt, J.S. and Ghersa, C. 1997. Weed ecology: Implications for management. John Wiley & Sons.

Redlick, C., Duddu, H.S., Syrovy, L.D., Willenborg, C.J., Johnson, E.N. and Shirtliffe, S.J. 2017. Effect of seeding rate on dose response of wild mustard (Sinapis arvensis) to fluthiacet-methyl. Weed Sci. 65(4): 525-533.

Sarani, M. 2005. Evaluation of different wheat (Triticum aestivum L.) cultivars in competition with Japanese brome (Bromus japonicus Thunb.). MSc Thesis. Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran. (In Persian).

Sarani, M. 2018. Investigation of ecophysiological and integrated management of Japanese brome (Bromus japonicas Thunb.) in wheat (Triticum aestivum L.) fields. PhD Dissertation, Faculty of Agriculture, Ferdowsi University of Mashhad, Iran. (In Persian).

Sarani, M., Ghanbari, A., Galavi, M., Izadi Darbandi, E. and Baghestani Meybodi, M.A. 2017. The effect of time and rate of sulfosulfuron application on Bromus japonicus Thunb. control in different wheat cultivars. Iranian J Weed Sci. 13(1): 29-44. (In Persian).

Sarani, M., Rezvani Moghaddam, P., Nassiri Mahalati, M. and Zand, E. 2011. Competitive characteristics of wheat cultivars in competition with Japanese brome (Bromus japonicus). J Plant Prot. 25(2): 127-135. (In Persian).

Sardana, V., Mahajan, G., Jabran, K. and Chauhan, B.S. 2017. Role of competition in managing weeds: An introduction to the special issue. Crop Prot. 95: 1-7.

Spitters, C.J.T. 1983. An alternative approach to the analysis of mixed cropping experiments. I. Estimation of competition effects. Netherlands J Agric. Sci. 31: 1-11.

Van der Meulen, A. and Chauhan, B.S. 2016. A review of weed management in wheat using crop competition. Crop Prot. 95: 38-44.

Van der Meulen, A. and Chauhan, B.S. 2016. A review of weed management in wheat using crop competition. Crop Prot. 95: 38-44.

Walker, S.R., Medd, R.W., Robinson, G.R. and Cullis, B.R. 2002. Improved management of Avena ludoviciana and Phalaris paradoxa with more densely sown wheat and less herbicide. Weed Res. 42(4): 257-270.

Weiner, J. 2003. Ecology – the science of agriculture in the 21st century. J Agric. Sci. 141(3): 371–377.

Weiner, J., Andersen, S.B., Wille, W.K.M., Griepentrog, H.W. and Olsen, J.M. 2010. Evolutionary agroecology: The potential for cooperative, high density, weed‐suppressing cereals. Evol. Appl. 3(5): 473-479.

Zand, E., Kouchaki, A.R., Rahimian Mashhadi, H.R., Deyhimfard, R., Soufizadeh, S. and Nasiri Mahalati, M. 2005. Studies on some ecophysiological traits associated with competitiveness of old and new Iranian bread wheat (Triticum aestivum L.) cultivars against wild oat (Avena ludoviciana L.). Iranian J Field Crops Res. 2(2): 160-174. (In Persian).

[1]. Group selection

[2]. Individual selection

[3]. Additive series

[4]. The reciprocal of individual-plant weight

[5]. Relative competitive ability

[6]. Niche differentiation

[7]- Hyperbola, Single Rectangular, 2 Parameter

[8]- Least-squares means

[9]. Facilitative production principle

[10]. Competitive production principle