ارزیابی اثر گل جالیز بر برخی ویژگی‌های مورفولوژیکی ژنوتیپ‌های توتون شرقی (.Nicotiana tabacum L) و تنباکو با روش REML

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانش‌آموخته دکتری اصلاح نباتات، گروه تولید و ژنتیک گیاهی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه ارومیه. ارومیه.

2 عضو هیات علمی، گروه تولید و ژنتیک گیاهی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه ارومیه. ارومیه.

3 دانشجوی دکتری ژنتیک و به نژادی گیاهی، گروه تولید و ژنتیک گیاهی دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه

چکیده

در میان تنش­های زنده و غیر زنده، علف‏هرز گل‏جالیز (Orobanche cernua L.) مهم­ترین عامل در کاهش عملکرد توتون می­باشد؛ بنابراین شناسایی ژنوتیپ­هایی که تحت شرایط تنش قادر به ارایه­ی عملکرد نسبتاً قابل قبولی باشند، امری ضروری است. به منظور شناسایی ژنوتیپ­های متحمل به گل جالیز، تعداد 92 ژنوتیپ توتون و تنباکو در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در دو محیط شاهد بدون گل­جالیز و آلوده گل­جالیزدار در مرکز تحقیقات توتون ارومیه طی دو سال 1386-87 و 1387-88 از نظر صفات تاریخ گلدهی، ارتفاع بوته، تعداد برگ، سطح برگ، وزن تر و وزن خشک برگ، وزن تر و خشک بوته، وزن تر و خشک ریشه مورد بررسی قرار گرفتند. تنش گل­جالیز از طریق اختلاط 06/0 گرم بذر گل­جالیز با خاک گلدان اعمال شد. نتایج تجزیه واریانس مرکب دو محیط آزمایش در دو سال نشان داد که بین محیط­های آزمایش از نظر اغلب صفات و بین ژنوتیپ­های توتون و تنباکو از نظر تمامی صفات مورد بررسی اختلاف معنی­دار وجود دارد. اثر متقابل ژنوتیپ × محیط در مورد تمامی صفات معنی­دار بود که حاکی از وجود تنوع بین ژنوتیپ­ها و عکس­العمل متفاوت آن­ها به گل­جالیز می­باشد. مقایسات میانگین نشان داد که تنش گل­جالیز میانگین کلیه صفات مورفولوژیک را کاهش می­دهد به طوریکه وزن تر اندام هوایی بجز برگ (50/23%) و وزن خشک اندام­ هوایی بجز برگ (70/23%) بیشترین درصد کاهش و صفات تاریخ گلدهی (7/0-%) و تعداد برگ (02/5%) کمترین درصد کاهش را داشتند. در مجموع بر اساس نتایج درصد کاهش میانگین کلیه صفات مشخص شد که ژنوتیپ­های C.H.T.283-8 Kharmanli، Immni 3000، F.K.40-1، Pz17، K.B، L 16a، Rustica، C.H.T.209.12e، C.H.T.283-8، Basma 181-8، SPT 413، T.K.L و Samsun 1 از نظر میانگین مجموع صفات مورد بررسی جزو حساس­ترین ژنوتیپ­ها به تنش گل­جالیز هستند. در حالیکه ژنوتیپ­های Ploudive 58، Ts 8، Mutant 3، OR-379، P.D.328، Jahrom14 و Lengeh نسبت به هیچ کدام از صفات کاهش نشان ندادند و جز ژنوتیپ­های متحمل هستند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Evaluation of the effect of broomrape on some morphological characteristics of oriental tobacco genotypes by REML method

نویسندگان [English]

  • Maryam Tahmasbali 1
  • Reza Darvishzadeh 2
  • Amir Fayaz Moghaddam 2
  • Sanaz Khalifani 3
1 Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture and Natural Resources, Urmia University, Urmia, Iran.
2 Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture and Natural Resources, Urmia University, Urmia, Iran.
3 Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture, Urmia University, Urmia, Iran.
چکیده [English]

Among biotic and abiotic stresses, broomrape (Orobanche cernua L.) is the most important factor in reducing the yield of tobacco plant, so it is necessary to determine the genotypes that produce relatively acceptable yield under stress conditions. In order to identify tolerant genotypes to broomrape stress, 92 tobacco genotypes were investigated based on randomized complete block design with three replications in two control (without broomrape) and stressful (along with broomrape) environments at the research farm of Urmia tobacco research Centre during two successive years in terms of flowering date, plant height, leaf number, fresh and dry weight of root, leaf area, fresh and dry weight of leaf, fresh and dry weight of plant aerial parts. Broomrape stress was applied by mixing 0.06 grams of broomrape seeds with pot soil. The results of analysis of variance in the two experimental environments during two years showed that there is not significant difference between the experimental environments for most of the studied traits. There was a significant difference between genotypes for all of the studied traits. Genotype × environment interaction was significant for all of the studied traits indicating the presence of different reaction of genotypes within each environment. Mean comparisons showed that broomrape stress reduced the mean of all morphological traits. So that the fresh weight of shoots except leaf (23.50%) and dry weight of shoots except leaf (23.70%) had the highest decrease percentage; whereas flowering date (-0.7%) and number of leaves (5.02%) had the lowest decrease percentage. In general, based on the results of the percentage reduction of mean of studied traits, it was found that C.H.T.283-8, Kharmanli, Immni 3000, F.K.40-1, Pz17, K.B, L 16a, Rustica, C.H.T.209.12e, C.H.T.283-8, Basma 181-8, SPT 413, T.K.L and Samsun 1 are among the most susceptible genotypes to broomrape stress. While Ploudive 58, Ts 8, Mutant 3, OR-379, P.D.328, Jahrom14 and Lengeh genotypes did not show any decrease in any of the traits and are tolerant genotypes to broomrape stress.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Broomrape
  • genetically resistant
  • mixed linear model
  • restricted maximum likelihood
  • tobacco

اصل مقاله

مقدمه

توتون (Nicotiana tabacum L.) یکی از مهم‏ترین گیاهان صنعتی و اقتصادی در بسیاری از کشورهای دنیاست (Davalieva et al., 2010) که عمدتاً به خاطر استحصال برگ­های آن کشت می­شود
 (Bozhinova, 2006). توتون­های شرقی یک گروه از ژنوتیپ­های آفتاب­خشک می­باشند که از نظر صفاتی نظیر داشتن برگ­های کوچک، بافت ظریف، دود ملایم و عطر نافذ از دیگر گروه­ها متمایز بوده و از اجزای اصلی سازنده خرمن سیگارت­ها می­باشند (Darvishzadeh et al., 2011). کل تولید تجاری توتون در سال 2017، حدود 5/6 میلیون تن بوده که از حدود 5/3 میلیون هکتار زمین زیر کشت به دست آمده و بیش از یک سوم این تولید متعلق به کشور چین بوده است. براساس آمار سازمان خواربار جهانی (فائو) در سال 2017 میلادی، کشورهای چین، برزیل و هند سه تولید کنندة بزرگ توتون در جهان بودند (FAOSTAT, 2017). خانواده Orobanchaceae از بزرگترین خانواده­های گیاهی در میان پارازیت­های اجباری است. جنس Orobanche دارای 142 گونه پارازیت می­باشد که از این تعداد، 39 گونه در ایران گزارش شده و نه گونه انحصاری منطقه­ی "فلور ایرانیکا" می­باشند (Saeidi et al., 2010; Schneeweiss et al., 2004). گونه­های جنسOrobanche  باعث خسارت شدید در تعداد زیادی از محصولات زراعی از جمله آفتابگردان (Helianthus annuus L.)، توتون، شبدر
 (Trifolium spp.)، کلزا (Brassica oleracea L.) و گوجه­فرنگی (Lycopersicon esculentum Mill.) می­شوند (Rispail et al., 2007). در اغلب موارد
L.   O. cernua و L. O. ramosa به محصولات خانواده Solanaceae مانند Lycopersicon esculentum L.، L. Nicotiana tabacum،Solanum tuberosum L. ، Solanum melongena L. حمله می­کنند و باعث از دست رفتن عملکرد به میزان بیش از 75 درصد می­شوند (Kamel, 2005). در میان تنش­های زنده و غیر زنده، علف‏هرز گل‏جالیز مهم­ترین عامل در کاهش عملکرد توتون می­باشد (Goldwasser & Kleifeld, 2004). شدت آلودگی این انگل به گونه­ای است که در برخی موارد زارعین زمین مورد کشت را رها می­کنند. بدلیل ایجاد ارتباط مستقیم با میزبان، زندگی طولانی مدت پارازیت در زیر خاک، تولید تعداد زیاد بذور ریز و حفظ قوه نامیه بذر به مدت چند سال در داخل خاک (12-13 سال) کنترل علف­هرز گل­جالیز در زراعت­ها بسیار مشکل می­باشد (Dhanapal, 1996; Valderrama et al., 2004). در حال حاضر استراتژی استفاده از ارقام مقاوم (Rubiales et al., 2003) و همچنین استفاده از بیمارگرهای خاکزی که بتوانند بذر یا گیاهچه گل­جالیز را پیش از وارد نمودن خسارت از بین ببرند برای کاهش سطح خسارت انگل مطرح می­باشد (Sillero et al., 2010).

در آزمایش­های انجام­یافته در چند محیط، عدم تجانس واریانس­ اشتباه آزمایشی محیط­های مختلف یکی از مشکلات اساسی در تجزیه مرکب داده­هاست. یکی از روش­های آماری که امکان در نظر گرفتن ساختارهای متفاوت ماتریس واریانس-کواریانس را در حین تجزیه مرکب داده­ها فراهم می­نماید تجزیه با استفاده از حداکثر درست­نمایی محدود­شده (REML[1]) است که اساس آن توسط هندرسون (Henderson, 1984) پایه­ریزی شده است. در این روش محدودیت­های تجزیه واریانس به روشِ کمترین مربعات برای داده­های نامتعادل و همچنین نامتجانس برطرف می­شود (Holland, 2006). از مزایای روشREML  نسبت به روش­های کلاسیک (ANOVA[2]) برای برآورد مؤلفه­های واریانس، می­توان به مواردی نظیر انعطاف­پذیری در مدل­های خطی برای تجزیه انواع داده­های متعادل و نامتعادل مانند آزمایش­های چندمحیطی و کاهش تعداد برآوردهای منفی پارامترهای ژنتیکی که به دلیل مشکلاتی نظیر مناسب­نبودن طرح آزمایشی در روش­های کلاسیک ایجاد می­شود، اشاره کرد
 (Liu et al., 1997; Searle et al., 1992). این تحقیق به منظور برآورد اثرات گل­جالیز بر صفات موفولوژیک توتون­های شرقی با روش REML و شناسایی و معرفی ژنوتیپ­های متحمل به گل­جالیز انجام گرفته است.

 

مواد و روش­ها

در این پژوهش واکنش فنوتیپی 92 ژنوتیپ توتون شرقی و تنباکو در دو محیط نرمال (بدون علف ‏هرز انگلی گل ‏جالیز) و آلوده به گل‏جالیز در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار طی دو سال متوالی بررسی شد (جدول 1). برای این منظور گلدان­های سفالی به حجم 10 لیتر انتخاب و با خاکی که از مزرعه یونجه تهیه شده بود، پُر شدند. در آزمایش گل جالیزدار خاک گلدان­ها قبل از پُر شدن با 06/0 گرم بذر گل‏ جالیز (Orobanche cernua L.) مخلوط شد. نشاء هر یک از ژنوتیپ­های توتون و تنباکو در خزانه تهیه شدند و وقتی گیاهچه­های توتون و تنباکو به ارتفاع 12 سانتی­متر رسیدند، به گلدان­ها منتقل شدند. تمامی عملیات زراعی در طول دوره رشد توتون با توجه به استانداردهای موجود برای توتون­های شرقی و تنباکو انجام گرفت. برگ­های ژنوتیپ­های توتون و تنباکو در زمان رسیدگی صنعتی برداشت و در جلوی آفتاب خشک شدند. در این تحقیق صفاتی از قبیل تاریخ گلدهی، ارتفاع بوته با استفاده از متر، تعداد برگ از طریق شمارش، سطح برگ با استفاده از دستگاه سطح برگ­سنج مدل DELTA-T، وزن تر و خشک برگ، وزن تر و خشک بوته، وزن تر و خشک ریشه با استفاده از ترازوی دیجیتالی با دقت 001/0 گرم، تعداد گل جالیز جوانه­زده، وزن تازه گل جالیز (گرم) و وزن خشک گل جالیز (گرم) اندازه­گیری شدند (شکل 1). داده­های حاصل از آزمایش در دو محیط غیر آلوده و آلوده به گل­جالیز در دو سال به صورت مرکب تجزیه واریانس شدند. در تجزیه واریانس مرکب، ژنوتیپ و شرایط آزمایش (محیط) به عنوان فاکتور ثابت و سال به عنوان فاکتور تصادفی در نظر گرفته شدند. از آنجا که هم تأثیرات ثابت و هم تأثیرات تصادفی در مدل تجزیه واریانس وجود داشت، از رویه مخلوط (Proc mixed) در نرم­افزارSAS  استفاده شد (فایل تکمیلی 1).

در فرآیند تجزیه واریانس، برش­دهی اثر متقابل سه جانبه در سطح محیط انجام شد. مقایسات میانگین در طی دو سال و دو محیط غیر آلوده و آلوده به گل­جالیز به روش LSD در نرم­افزار SAS انجام شد. محاسبه عدد LSD به صورت (فایل تکمیلی 2) انجام گرفت (Moghaddam and Amiri Oghan, 2010).

 

نتایج و بحث

تجزیه داده­ها با رویه مخلوط

در این تحقیق از مدل خطی مخلوط برای تجزیه و تحلیل داده­ها استفاده شد (جدول 2). اگر همه تأثیرات یک مدل (بجز عرض از مبدأ)، فاکتور تصادفی در نظر گرفته شود، مدل را تصادفی می­گویند؛ مشابه آن اگر همه تأثیرات ثابت باشند، مدل را ثابت می­گویند. حال اگر برخی فاکتورها ثابت و برخی تصادفی باشند، مدل را مخلوط (Mixed model) می­نامند (Akbarpour et al., 2015a). در برآورد تأثیرات فاکتورها به صورت فقط ثابت (مدل ثابت)، مقدار برآورد شده به شرایط مکانی و زمانی همان آزمایش بر می­گردد. در این صورت محققان یا کشاورزان که در شرایط مربوط به خودشان مواد آزمایشی دیگران را بررسی می­کنند انتظار آنها آن طور که محققان پیشین بیان کرده­اند، برآورده نمی­شود و گاهی دچار این اشتباه می­شوند که محققان قبلی نتایج اشتباهی منتشر کرده­اند.

 

 

جدول 1- اسامی ژنوتیپ­های توتون شرقی و تنباکو مورد استفاده در آزمایش

Table 1. Name of used oriental and water pipe’s tobacco genotypes in the experiment

No

Name of genotypes

No

Name of genotypes

No

Name of genotypes

No

Name of genotypes

1

Kharmanli 163

24

H.T.I

47

Basma 181-8

70

SPT 430

2

Nevrokop

25

Kramograd N.H.H. 659

48

Zichna

71

SPT 432

3

Trabozan

26

T.K.23

49

Izmir

72

SPT 433

4

Krumovgraid

27

L 16a

50

P.D.324

73

SPT 434

5

Basma S. 31

28

Izmir 7

51

P.D.325

74

SPT 436

6

Triumph

29

Mutant 3

52

P.D.406

75

SPT 439

7

Xanthi

30

Mutant 4

53

P.D.328

76

SPT 441

8

Matianus

31

Pobeda 1

54

P.D.329

77

Esfahan2

9

Immni 3000

32

Pobeda 2

55

P.D.336

78

SPT 413

10

Melkin 261

33

Rustica

56

P.D.345

79

Esfahani

11

Tyk-Kula

34

Samsun 959

57

P.D.364

80

Jahrom14

12

Ss-289-2

35

Samsun dere

58

P.D.365

81

Borazjan

13

Ohdaruma

36

OR-205

59

P.D.371

82

L 16b

14

Ploudive 58

37

OR-345

60

P.D.381

83

Balouch

15

Line 20

38

OR-379

61

SPT 403

84

Lengeh

16

T-B-22

39

C.H.T.209.12e

62

SPT 405

85

Saderati

17

Ts 8

40

C.H.T.209.12e×F.K.40-1

63

SPT 406

86

Eraghi

18

Alborz23

41

C.H.T.266-6

64

SPT 408

87

Shahroudi

19

F.K.40-1

42

C.H.T.283-8

65

SPT 409

88

T.K.L

20

Pz17

43

C.H.T.273-38

66

SPT 410

89

L 17

21

K.P.Ha

44

Basma 12-2

67

SPT 412

90

C.H.T.269-12e

22

K.B

45

Basma 16-10

68

Esfahan5

91

Samsun 1

23

G.D.165

46

Basma 104-1

69

SPT 420

92

Samsun katenizi

 

 

شکل 1- شستشوی خاک گلدان­ها جهت اندازه­گیری صفات توتون و گل­جالیز

Figure 1. Washing the soil of pots to measure the traits of tobacco and broomrape

 

 

این برداشت اشتباه فقط ممکن است ناشی از این مسئله باشد که نتایجی که به صورت ثابت برآورد (BLUE) می­شوند؛ با نتایجی که به صورت تصادفی (BLUP[3]) برآورد می­شوند متفاوتند؛ زیرا در نتایج پیش­بینی­شده به متوصورتBLUP  میزان خطای ناشی از پیش­بینی در مدل لحاظ می­شود و نتایج با دقت بیشتری برآورد می­شوند؛ بدین دلیل قابل تعمیم به سال­ها و مکان­های دیگر نیز می­باشند (Burgueño et al., 2000).

از طرفی هنگامی که یک یا چند مشاهده به دلیل شرایط پیش­بینی نشده از بین می­روند طرح­های متعادل به صورت نامتعادل در می­آیند. داده­های نامتعادل یک مشکل شایع در تحقیقات گیاهی از جمله تحقیق حاضر است. چنین داده­هایی اغلب به راحتی با استفاده از مدل­های مخلوط خطی مورد تجزیه و تحلیل قرار می­گیرند (Akbarpour et al., 2015 a,b). یک مشکل عملی در آنالیز داده­های نامتعادل توسط مدل­های مخلوط این است که معمولاً تست­های آماری دقیقی در دسترس نیست و فرد باید به روش­های تقریبی متوسل شود. چندین تقریب در روش مخلوط در سیستم SAS قابل اعمال است. تقریب مناسب در شرایط معین به طرح و ساختار مدل مخلوط بستگی دارد
 (Spilke et al., 2005).

برآورد­کننده­هایِ سنتی مؤلفه­های واریانس، اغلب از برآورد­کننده­های ANOVA استفاده می­کنند که آن از طریق مقایسه میانگین مربعات مورد مشاهده و مورد انتظار و حل معادلات حاصل است. اگر داده­ها متعادل باشند، برآورد کننده­های ANOVA دارای ویژگی­های خوبی­اند. در شرایط نامتعادل (دادة گمشده­ای در بین داده­ها وجود داشته باشد)، این ویژگی­ها به ندرت در رسیدن به تصمیم درست، کمک می­کند. در شرایط نامتعادل دو گروه از برآورد کننده­ها مورد توجه­اند: 1. حداکثر درستنمایی و حداکثر درستنمایی محدودشده (ML و REML)؛ 2. تخمین کمترین نُرم و کمترین میزان واریانس نااریب کوادراتیک (MINQUE و MIVQUE) (Rasch & Masata, 2006). REML در مقایسه با NOVA از لحاظ محاسباتی سختگیرتر است، اما پیشرفت­ها در سرعت پردازش رایانه­ای باعث شده است که REML از نظر محاسباتی در رایانه­های شخصی مدرن امکان­پذیرتر باشد. اصلاح­گران دامی و متخصصان ژنتیک کمّی برآوردهای مبتنی بر REML را با استفاده از بسته­های نرم­افزاری تخصصی، مانند AS-REML، (Berry et al., 2002; Gilmour, 1999; Persson & Andersson, 2003)، VCE (Conington et al., 2001; Legarra & Ugarte, 2001; Neumaier & Groeneveld, 1998  )، MTDFREML (Boldman et al., 1993; Bureau et al., 2001)، یا برنامه­های خودشان (Zhu & Weir, 1996) انجام می­دهند. برخی از اصلاح­گران گیاهی، خصوصاً اصلاح­گران درختان، از بسته­های نرم­افزاری تخصصی برای تخمین اجزای واریانس و کواریانس استفاده می­کنند
 (de Souza et al., 1998)، اما به طور کلی در این مورد می­توان از بسته­های آماری عمومی، از جمله سیستم تجزیه آماری (SAS) استفاده کرد.Proc MIXED  در SAS جزیی از یک بسته نرم­افزاری آمار کاربردی عمومی است که تخمین­های REML از اجزای واریانس و کوواریانس را ارائه می­دهد و اجازه می­دهد تا هر دو اثر ثابت و تصادفی را در مدل­های مخلوط جای داد (Little et al., 1996). Proc MIXED می­تواند طیف گسترده­ای از ترکیبات طرح­های آزمایشی و تیماری را پشتیبانی کند.

مطالعات اکبرپور و همکاران (Akbarpour et al., 2015a) در ارزیابی خصوصیات چند ژنوتیپ گندم نان ایرانی تحت شرایط تنش و عدم تنش شوری با استفاده از روش حداکثر درستنمایی محدود شده نشان داد که با توجه به برآوردهای مختلف به روشREML ، صفات عملکرد دانه، عملکرد زیست توده و شاخص برداشت دارای تنوع ژنتیکی گسترده در شرایط نرمال و تنش شوری هستند؛ در روشREML  اثر متقابل معنی­دار ژنتیک × محیط برای هیچکدام از صفات مورد مطالعه توسط ایشان مشاهده نشد. اکبرپور و همکاران (Akbarpour et al., 2015b) در پژوهشی دیگر برای تخمین پارامترهای ژنتیکی صفات زراعی ژرم­پلاسم گندم ایرانی تحت شرایط مزرعه­ای از روش حداکثر درست­نمایی محدود­شده (REML) استفاده کرده و گزارش کردند که برای تمامی صفات مورد مطالعه اختلاف میان ژنوتیپ­ها در هر دو شرایط نرمال و تنش معنی­دار است. ایشان مشاهده کردند که واریانس ژنتیکی تقریباً برای همه صفات در شرایط عادی بیشتر از شرایط تنش است. اثر متقابل ژنتیک × محیط برای همه صفات معنی­دار نبود، اما اثر محیط بسیار معنی­دار بود و تفاوت در شرایط به طور قابل توجهی بیشتر از تغییرات ژنوتیپی درون محیط بود. ایشان بیان کردند که وجود اثر متقابل ژنوتیپ با محیط (GE) برای بعضی صفات به دلیل ناهمگونی[4] محیط، دلیل اصلی برای اختلاف واریانس­های ژنتیکی صفات در دو شرایط است. سیرل و همکاران (Searle et al., 2009) استفاده از REML را به عنوان یک روش برآورد که به صراحت از احتمال وقوع برآوردهای منفی مانع می­شود پیشنهاد کردند. اسماعیلی و همکاران (Ismaili et al., 2016) در پژوهشی از مدل­سازی ساختار واریانس-کواریانس توسط مدل مخلوط بر اساس روش REML برای تجزیه و تحلیل ویژگی­های 26 ژنوتیپ زردآلو در طی سه سال استفاده کردند و گزارش کردند که نتایج تجزیه واریانس بر اساس برآورد REML برای کلیه صفات با کوواریانس UN، بین ژنوتیپ­ها، سال­ها و اثر متقابل ژنوتیپ ­× سال اختلاف بسیار معنی­داری نشان داد (P<0.001). نتایج حاصل از آنالیز اندازه­گیری­های مکرر صفات، نشانگر ناهمگونی بالای واریانس-کواریانس بین سال­های مکرر بود و مقایسه مدل­های CS (نشان­دهنده یک مدل ANOVA معمولی که واریانس همه سال­ها در آن ادغام می­شوند) با مدل­های UN کارایی بالای مدل­های UN را برای همه صفات نشان داد (Ismaili et al., 2016). ناردینو و همکاران (Nardino et al., 2014) از روش REML/Blup برای برآورد اجزای واریانس و پیش­بینی ارزش­های ژنتیکی در ترکیبات اینبرد لاین­های ذرت مشتق شده از دو گروه هتروتیک استفاده کردند. در پژوهشی دیگر اُلیوُتو و همکاران (Olivoto et al., 2017) از همین روش برای برآورد اجزای واریانس، پارامترهای ژنتیکی و ارزش­های ژنوتیپی هیبریدهای ساده ذرت استفاده کردند. آنها دریافتند که واریانس محیطی (80/78 درصد) و واریانس ژنوتیپ- محیط (83/20 درصد) بیش از 99 درصد از واریانس فنوتیپی عملکرد دانه را تشکیل می‌دهند که انتخاب مستقیم اصلاح‌کنندگان برای این صفت را دشوار می‌کند.

تجزیه واریانس مرکب صفات توتون در شرایط تنش گل جالیز

نتایج تجزیه واریانس مرکب با استفاده از رویه مخلوط برای صفات تاریخ گلدهی، ارتفاع بوته، تعداد برگ، سطح برگ، وزن تر برگ، وزن تر و خشک بوته، وزن تر ریشه در جدول 2 نشان داده شده است. با توجه به اینکه برای صفات وزن خشک برگ و وزن خشک ریشه در آنالیز واریانس با استفاده از رویه MIXED نتیجه­ای حاصل نشد؛ بنابراین برای این دو صفت مذکور، از رویه GLM[5] برای آنالیز واریانس استفاده شد. نتایج تجزیه واریانس مرکب این دو صفت در جدول 3 آورده شده است. بین سطوح مختلف تنش بجز در رابطه با صفات وزن تر و خشک ریشه و وزن خشک برگ اختلاف معنی­داری مشاهده نشد. بین ژنوتیپ­ها از لحاظ تمامی صفات مورد بررسی اختلاف معنی­دار مشاهده شد. در رابطه با تمامی صفات بجز وزن تر برگ و وزن خشک بوته اثر متقابل تنش × ژنوتیپ معنی­دار بود؛ که بیانگر این است که روند تغییرات بین ژنوتیپ­ها از لحاظ این صفات در سطوح مختلف تنش (آلوده به گل­جالیز و غیر آلوده به گل جالیز) یکسان نیست. طبق گفته­های کوکرهام (Cockerham, 1963) و مُل و همکاران
 (Moll et al., 1978)، مجموع مربعات اثر متقابل ژنتیک × محیط ناشی از دو مؤلفه است: (الف) به دلیل ناهمگونی واریانس­های ژنتیکی در محیط­ها است، که منعکس کننده اثر متقابل غیر متقاطع است و (ب) به دلیل همبستگی­های ژنتیکی ناقص همان صفت اندازه­گیری شده در محیط­های مختلف است که به عنوان اثر متقابل متقاطع تعریف می­شود.

 

 

جدول 2- برآورد آمارة F برای تأثیرات ثابت در تجزیه واریانس صفات توتون با استفاده از رویه MIXED

Table 2. Estimation of F statistics for fixed effects in analysis of variance of tobacco traits using MIXED procedure

Source of variation

df

FD (day)

PH (cm)

NL

LA (cm2)

FWL (g)

FWR (g)

APFW (g)

APDW (g)

Stress

1

0.06ns

19.81ns

7.88ns

9.38ns

4.20ns

123.87**

27.72ns

24.04ns

Genotype

91

22.81**

22.45**

24.97**

10.95**

5.57**

19.29**

9.64**

7.66**

Stress×  Genotype

91

5.48**

3.05**

2.55**

2.42**

2.39ns

3.30**

2.11*

1.53ns

ns، *، **: به ترتیب بیانگر عدم معنی­داری؛ و معنی­داری در سطح 5 و 1 درصد. تاریخ گلدهی (FD)، ارتفاع بوته (PH)، تعداد برگ (NL)، شاخص سطح برگ (LAI)، وزن تر برگ (FWL)، وزن تر ریشه (FWR)، وزن تر اندام هوایی بجز برگ (APFW) و وزن خشک اندام­ هوایی بجز برگ (APDW).

ns, * and ** : Not significant, significant at 5% and 1% probability levels, respectively. Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APDW).

 

جدول 3- تجزیه واریانس مرکب عملکرد وزن خشک برگ و وزن خشک ریشه ژنوتیپ­های توتون مورد بررسی در دو محیط آزمایش (بدون گل­جالیز و تنش گل­جالیز) طی دو سال

Table 3. Combined analysis of leaf dry weight yield and root dry weight of studied tobacco genotypes in two test environments (without broomrape and broomrape stress conditions) during two years

Source of variation

DF

Mean of square

DF

Mean of square

DLYP (g)

DWR (g)

Year

1

2086.49**

1

236.28**

Stress

1

 1317.86**

1

929.21**

Year×Stress

1

69.27ns

1

0.49ns

First Error=Repeat(Year×Stress)

6

8.09ns

6

20.09ns

Genotype

91

  606.001**

91

111.08**

Year×Genotype

91

 159.38**

91

19.98ns

Stress×Genotype

91

 57.76**

91

31.87**

Year×Stress×Genotype

76

27.08ns

77

16.45ns

Second Error

516

37.83

518

16.09

ns، *، **: به ترتیب بیانگر عدم معنی­داری؛ و معنی­داری در سطح 5 و 1 درصد. وزن خشک ریشه (DWR)، وزن خشک برگ­های بوته (DLYP)

ns, * and ** : Not significant, significant at 5% and 1% probability levels, respectively. Dry weight of root (DWR), Dry leaf yield per plant (DLYP).

 

 

مقایسه میانگین صفات مورفولوژیک توتون در شرایط تنش گل جالیز

به دلیل معنی­دار شدن اثر متقابل ژنوتیپ × تنش برای تمامی صفات (به جز وزن تر برگ و وزن خشک بوته)، مقایسه میانگین­ها به روش LSD در سطح احتمال 5% در هر محیط انجام شده و نتایج در جداول  4 و 5 ارایه شده است. بر اساس نتایج مقایسات میانگین در شرایط بدون گل­جالیز (Error! Not a valid bookmark self-reference.4)، برای صفت تاریخ گلدهی ژنوتیپ P.D.328 کمترین میانگین و ژنوتیپ Samsun 959 بیشترین میانگین را دارا بودند. در صفت ارتفاع بوته، ژنوتیپ SPT 433 کمترین و ژنوتیپ شماره یک بیشترین میانگین را دارا بود. از نظر تعداد برگ، ژنوتیپ SPT 420 کمترین و ژنوتیپ C.H.T.209.12e×F.K.40-1 بیشترین میانگین را دارا بودند. ژنوتیپ Esfahan2 کمترین و ژنوتیپ L 17 بیشترین میانگین سطح برگ را دارا بودند. از نظر وزن تر برگ، ژنوتیپ SPT 420 کمترین و ژنوتیپ C.H.T.209.12e بیشترین میانگین را بخود اختصاص دادند. برای وزن خشک برگ ژنوتیپ Esfahan2 کمترین و ژنوتیپ C.H.T.209.12e بیشترین میانگین را دارا بودند. از نظر وزن تر ریشه ژنوتیپ SPT 439 کمترین و ژنوتیپ K.P.Ha بیشترین میانگین را داشتند. برای صفت وزن خشک ریشه ژنوتیپ SPT 439 کمترین و ژنوتیپ C.H.T.273-38 بیشترین میانگین را دارا بودند. برای وزن تر بوته ژنوتیپ SPT 436 کمترین و ژنوتیپ C.H.T.209.12e بیشترین میانگین را دارا بودند. برای وزن خشک بوته ژنوتیپ SPT 410 کمترین و ژنوتیپ 4 بیشترین میانگین را دارا بودند.

در شرایط تنش گل­جالیز (جدول 5)، در مورد صفت تاریخ گلدهی، ژنوتیپ Triumph کمترین و ژنوتیپ Ploudive 58 بیشترین میانگین را دارا بودند. در مورد صفت ارتفاع بوته ژنوتیپ SPT 439 کمترین و ژنوتیپ Samsun dere بیشترین میانگین را بخود اختصاص دادند. از نظر تعداد برگ ژنوتیپ SPT 439 و Borazjan مشترکاً کمترین و ژنوتیپ Ss-289-2 بیشترین تعداد برگ را به خود اختصاص دادند. در رابطه با سطح برگ ژنوتیپ Borazjan کمترین و ژنوتیپ H.T.I بیشترین میانگین را دارا بودند. برای وزن تر برگ ژنوتیپ Borazjan کمترین و ژنوتیپ H.T.I بیشترین میانگین را به خود اختصاص دادند. برای وزن خشک برگ ژنوتیپ SPT 413 کمترین و ژنوتیپ C.H.T.209.12e×F.K.40-1 بیشترین را دارا بودند. برای وزن تر ریشه ژنوتیپ SPT 420 کمترین و ژنوتیپ G.D.165 بیشترین میانگین را به خود اختصاص دادند. از نظر وزن خشک ریشه ژنوتیپ SPT 420 کمترین و ژنوتیپ Matianus بیشترین میانگین را دارا بودند. برای وزن تر بوته ژنوتیپ Balouch کمترین و ژنوتیپ H.T.I بیشترین میانگین را دارا بودند. برای صفت وزن خشک بوته ژنوتیپ SPT 413 کمترین و ژنوتیپ H.T.I بیشترین میانگین را به خود اختصاص دادند. در مجموع، تمامی صفات مورد بررسی در شرایط تنش گل­جالیز نسبت به شرایط نرمال کاهش میانگین نشان دادند. بیشترین درصد کاهش میانگین مربوط به صفت وزن تر بوته می­باشد. کمترین درصد کاهش میانگین مربوط به صفت تعداد برگ می­باشد. برای پی بردن به معنی­داری کاهش میانگین صفات در مقایسه دو شرایط، تجزیه t-test انجام گرفت. مقدار t-test در رابطه با تاریخ گلدهی غیر معنی­دار (ns34/0-)، برای ارتفاع بوته معنی­دار در سطح یک درصد (**81/2)، برای تعداد برگ غیر معنی­دار (ns58/1)، برای شاخص سطح برگ معنی­دار در سطح یک درصد (**14/3)، برای وزن تر برگ غیر معنی­دار (ns74/2)، برای وزن تر ریشه معنی­دار در سطح یک درصد (**65/3)، برای وزن خشک برگ­های بوته معنی­دار در سطح پنج درصد (*18/2)، برای وزن خشک ریشه معنی­دار در سطح یک درصد (**65/3)، برای وزن تر اندام هوایی به جزء برگ معنی­دار در سطح یک درصد (**84/4) و برای معنی­دار وزن خشک اندام­ هوایی به جزء برگ معنی­دار در سطح یک درصد (**71/4) بود. بیشترین میانگین برای صفت وزن تر بوته در شرایط تنش مربوط به ژنوتیپ 24: H.T.I و کمترین میانگین وزن تر بوته مربوط به ژنوتیپ 83: Balouch بود. بیشترین میانگین برای صفت تعداد برگ در شرایط تنش متعلق به ژنوتیپ12 (Ss-289-2) و کمترین تعداد برگ در شرایط تنش مربوط به ژنوتیپ 81 (Borazjan) و 75 (SPT439) می­باشد. بنابراین در مجموع بر اساس نتایج مقایسات میانگین (Error! Not a valid bookmark self-reference.4 و جدول 5) مشخص می­شود که ژنوتیپ H.T.I از نظر میانگین مجموع صفات مورد بررسی جزو ژنوتیپ­های برتر است. در مقابل ژنوتیپ SPT 420 کمترین میانگین را از لحاظ جمیع صفات مورد بررسی دارا بود.

ژنوتیپ­ها از لحاظ تحمل به تنش گل­جالیز به سه دسته حساس، متحمل نسبی و مقاوم گروه­بندی شدند. برای این منظور درصد کاهش صفات مورد بررسی محاسبه شد و میانگین درصد کاهش صفات و میانگین ژنوتیپ­ها نسبت به درصد کاهش صفات مورد بررسی، محاسبه شد و نسبت به این دو میانگین ژنوتیپ­ها گروه­بندی انجام شد (جدول 6). ژنوتیپ C.H.T.283-8 حساس­ترین ژنوتیپ در رابطه با کلیه صفات بود و به دنبال آن ژنوتیپ­های Kharmanli، Immni 3000، F.K.40-1، Pz17، K.B، L 16a، Rustica، C.H.T.209.12e، C.H.T.283-8، Basma 181-8، SPT 413، T.K.L و Samsun 1 تنها در  رابطه با یک صفت کاهش نداشتند و نسبت به بقیه صفات کاهش شدیدی نشان دادند. در حالیکه ژنوتیپ­های Ploudive 58، Ts 8، Mutant 3، OR-379، P.D.328، Jahrom14 و Lengeh نسبت به هیچکدام از صفات کاهش نشان ندادند و جز ژنوتیپ­های متحمل طبقه­بندی شدند (جدول 6).

 

 

جدول 4- مقایسه میانگین ژنوتیپ­های توتون از نظر صفات مورفولوژیک در شرایط خاک غیر آلوده به گل­جالیز

Table 4. Comparison of the mean of tobacco genotypes in terms of morphological traits under normal conditions

Name of genotypes

Traits mean under normal condition

mean

FD

PH

NL

LAI

FWL

DLYP

FWR

DWR

APFW

APDW

Kharmanli

67.50

112.75

30.50

1520.25

85.11

21.08

50.93

14.85

138.18

28.53

206.97

Nevrokop

69.75

78.25

23.00

1664.50

59.30

11.80

33.95

8.98

54.00

12.90

201.64

Trabozan

65.00

64.50

26.25

1830.00

46.40

12.05

26.73

8.90

45.83

13.63

213.93

Krumovgraid

60.25

68.50

25.75

3047.75

103.65

37.48

34.45

9.65

134.65

43.85

356.60

Basma S. 31

54.50

81.50

28.00

1833.00

52.73

14.20

43.68

13.30

101.93

20.95

224.38

Triumph

51.25

37.75

17.00

1799.50

67.70

21.25

33.50

14.68

54.30

11.73

210.87

Xanthi

56.00

73.25

27.50

1342.00

38.25

8.00

41.25

15.10

86.43

21.23

170.90

Matianus

65.00

63.00

18.75

1351.50

37.75

9.20

35.23

10.93

52.60

15.48

165.94

Immni 3000

80.75

76.25

25.25

2658.00

73.25

16.20

33.05

9.00

63.60

16.00

305.14

Melkin 261

68.00

77.50

21.50

1204.00

82.85

16.88

40.55

12.63

75.28

14.80

161.40

Tyk-Kula

51.50

59.00

25.00

1179.00

34.15

8.70

20.60

5.68

51.23

12.80

144.77

Ss-289-2

65.00

68.25

31.25

2732.75

68.28

16.68

33.50

10.00

75.18

27.73

312.86

Ohdaruma

75.25

51.50

18.00

1873.50

110.33

30.00

21.55

7.58

46.13

14.13

224.80

Ploudive 58

78.75

84.00

27.50

1537.00

31.50

9.15

32.75

8.80

63.50

15.50

188.85

Line 20

75.75

62.75

18.25

1678.00

29.45

10.00

18.25

6.43

48.90

21.60

196.94

T-B-22

64.00

70.50

34.75

2858.75

90.65

23.93

34.48

13.05

120.90

23.93

333.49

Ts 8

69.75

57.75

23.75

1807.00

42.13

13.58

31.80

10.30

58.70

9.33

212.41

Alborz23

56.00

61.50

28.25

2196.75

41.93

14.40

35.18

8.30

72.18

15.90

253.04

F.K.40-1

65.75

77.75

31.00

2993.25

136.02

34.53

49.03

12.70

113.28

23.28

353.66

Pz17

64.00

71.00

27.00

3023.00

106.90

29.65

45.58

13.40

117.08

30.08

352.77

K.P.Ha

59.25

47.25

22.50

3057.75

109.85

21.10

58.55

18.28

109.58

22.63

352.67

K.B

59.00

60.75

20.50

1836.75

62.95

19.70

24.10

8.70

57.55

21.80

217.18

G.D.165

63.50

57.50

25.25

2177.75

108.10

25.40

37.90

10.88

103.73

21.90

263.19

H.T.I

62.75

76.75

31.25

4691.00

170.73

43.55

40.95

19.93

179.23

37.15

535.33

Kramograd N.H.H

63.00

87.00

25.50

2341.50

61.78

14.38

32.20

12.53

73.93

20.05

273.19

T.K.23

67.50

61.00

23.00

2281.25

79.00

16.83

33.70

9.38

63.68

16.90

265.22

L 16a

64.00

103.25

24.00

2406.25

81.55

12.45

41.03

13.28

104.30

24.68

287.48

Izmir 7

53.75

47.50

23.25

4305.00

26.95

17.73

31.65

5.45

84.63

20.83

461.67

Mutant 3

59.00

38.75

13.75

1242.25

34.55

9.95

24.30

12.93

35.65

5.85

147.70

Mutant 4

67.00

100.40

31.25

3811.00

59.50

8.40

52.35

14.58

82.63

30.45

425.76

Pobeda 1

65.50

94.50

34.00

2280.50

57.25

15.75

30.45

14.75

86.10

19.15

269.80

Pobeda 2

60.75

86.75

30.00

2279.25

54.23

8.10

39.13

10.40

88.28

24.33

268.12

Rustica

48.33

68.67

20.50

947.75

33.85

9.65

16.25

7.23

40.53

8.40

120.12

Samsun 959

80.25

77.50

37.00

3075.00

104.08

24.13

55.60

20.10

120.63

26.08

362.04

Samsun dere

78.50

87.00

31.50

1415.25

42.90

10.85

27.65

11.35

78.13

19.95

180.31

OR-205

65.00

84.50

28.25

2607.50

61.28

14.43

21.28

7.90

102.45

27.88

302.05

OR-345

68.50

88.25

24.50

1590.50

29.25

9.40

31.59

9.30

53.48

10.40

191.52

OR-379

61.75

75.75

23.00

1099.50

24.48

6.95

38.10

13.90

57.85

11.70

141.30

C.H.T.209.12e

71.00

73.25

34.00

3938.50

180.63

47.48

56.33

19.18

145.35

28.93

459.46

C.H.T.209.12e×F1

70.50

77.25

40.75

3131.75

102.03

38.95

44.50

20.60

120.28

36.85

368.35

C.H.T.266-6

61.25

52.75

21.50

1670.50

54.33

9.80

14.28

5.95

24.35

9.20

192.39

C.H.T.283-8

64.50

64.75

26.50

2654.50

107.05

25.03

40.25

9.90

85.85

20.60

309.89

C.H.T.273-38

65.00

84.00

30.50

3366.25

107.23

38.35

54.23

22.93

95.93

25.10

388.95

Basma 12-2

62.75

69.75

20.00

1091.75

105.58

29.55

46.53

15.63

88.88

23.00

155.34

Basma 16-10

61.00

76.00

28.50

1193.75

87.08

27.70

34.85

12.40

80.90

20.20

162.24

Basma 104-1

66.50

87.25

27.50

2346.00

90.53

21.73

30.18

7.85

66.30

15.40

275.92

Basma 181-8

71.25

80.75

30.00

1839.75

51.35

13.95

24.93

10.05

82.90

18.98

222.39

Zichna

60.50

78.25

28.50

1551.75

35.80

7.60

21.40

6.30

56.88

17.68

186.47

Izmir

52.00

63.25

19.50

1525.75

46.40

13.00

22.33

5.90

71.70

19.98

183.98

P.D.324

70.75

73.25

24.75

1795.50

42.33

9.05

16.10

7.40

113.43

26.25

217.88

P.D.325

57.50

68.25

25.00

1925.75

44.88

13.38

38.35

12.88

92.10

22.18

230.03

P.D.406

58.00

56.50

20.25

1263.75

45.10

8.60

34.28

11.78

69.48

17.15

158.49

P.D.328

40.75

29.25

12.00

1260.00

39.15

14.00

22.28

6.48

24.85

10.10

145.89

P.D.329

64.00

87.50

23.75

1270.75

30.73

13.25

40.58

22.05

60.63

14.85

162.81

P.D.336

60.75

64.75

23.50

1671.50

54.10

14.13

37.10

14.88

105.70

19.88

206.63

P.D.345

66.25

74.75

24.50

1087.00

31.91

8.58

26.95

8.80

60.00

12.33

140.11

P.D.364

63.25

91.50

28.75

2291.75

74.15

9.13

41.98

11.00

72.18

21.13

270.48

P.D.365

58.00

66.75

24.25

1325.00

33.63

9.80

23.98

9.38

54.85

17.73

162.34

P.D.371

62.75

64.50

26.75

1125.75

31.10

11.70

25.20

7.65

57.65

14.50

142.76

P.D.381

67.00

80.00

27.00

1866.00

63.10

11.85

34.03

10.23

82.00

15.45

225.67

SPT 403

57.75

48.50

13.00

1023.25

37.73

6.86

12.40

3.38

27.08

9.35

123.93

SPT 405

55.00

47.50

14.00

958.75

29.85

5.85

15.63

9.40

29.33

9.05

117.44

SPT 406

55.75

43.75

14.00

1046.50

32.88

6.50

16.08

4.50

39.93

10.48

127.04

SPT 408

53.75

42.75

10.75

904.75

24.30

7.13

16.00

12.68

38.83

9.03

112

SPT 409

52.50

38.25

12.25

404.00

16.73

5.30

22.18

4.73

20.20

11.25

58.74

SPT 410

54.00

43.25

12.00

1021.75

38.58

6.33

20.60

4.63

49.83

5.33

125.63

SPT 412

58.00

50.50

15.50

648.50

31.70

5.00

23.90

5.55

40.85

8.15

88.77

Esfahan5

52.50

50.75

11.00

805.50

35.38

9.25

17.10

5.95

41.00

9.25

103.77

SPT 420

57.00

40.75

9.50

386.00

12.08

3.38

17.18

5.03

26.45

7.70

56.51

SPT 430

67.50

44.50

14.00

673.00

16.00

3.18

11.33

3.40

41.78

12.65

88.73

SPT 432

63.00

40.00

17.00

1556.50

52.90

8.70

27.50

7.15

50.55

12.90

183.62

SPT 433

46.50

25.50

18.00

1491.50

20.40

4.60

11.55

4.75

29.45

9.68

166.19

SPT 434

56.50

51.00

21.00

2100.25

83.05

18.65

28.25

9.15

97.70

20.40

248.60

SPT 436

55.00

36.50

13.25

578.50

12.75

3.05

12.90

2.90

17.30

5.45

73.76

SPT 439

46.25

32.50

14.00

688.00

21.40

6.65

9.43

2.30

33.85

10.85

86.52

SPT 441

54.00

51.00

17.50

1294.50

54.25

9.75

34.30

8.75

58.38

16.88

159.93

Esfahan2

64.50

66.00

19.50

148.50

12.10

2.30

19.70

8.00

48.90

14.60

40.41

SPT 413

51.50

43.75

14.25

936.75

31.70

6.73

11.45

4.05

70.70

14.45

118.53

Esfahani

51.50

40.50

10.00

3267.50

15.45

3.05

13.60

3.00

24.20

8.30

343.71

Jahrom14

58.50

78.50

14.50

1142.00

31.35

6.90

24.40

7.00

48.50

12.45

142.41

Borazjan

42.50

27.00

21.00

934.50

17.65

3.00

14.55

3.45

54.25

15.35

113.33

L 16b

66.50

79.50

19.50

1678.00

47.45

10.80

22.05

10.15

61.05

16.55

201.16

Balouch

63.00

42.00

12.50

699.00

28.15

5.55

14.70

2.85

38.80

10.20

91.68

Lengeh

64.00

67.50

19.50

952.00

33.40

7.10

21.35

5.45

43.60

9.75

122.37

Saderati

45.00

53.50

21.50

1381.00

48.55

9.30

27.95

7.45

61.85

14.25

167.04

Eraghi

51.00

34.50

12.00

734.50

29.10

5.30

20.00

4.35

40.80

8.80

94.04

Shahroudi

50.50

49.00

30.50

1870.50

64.55

12.70

16.80

4.25

83.05

23.30

220.52

T.K.L

62.50

61.50

18.50

2111.00

59.05

11.70

35.85

8.35

113.40

13.85

249.57

L 17

65.50

73.50

21.00

4950.00

82.45

17.25

27.05

5.65

96.85

21.90

536.12

C.H.T. 26

51

48.75

24.50

1557

95.36

18.15

36.10

9.95

67.90

12.20

192.09

Samsun 1

55.75

96

31.25

2164.25

149.45

22.63

48.05

15.73

158.38

43.18

278.47

Samsun

55.50

56

21.75

2481

49.30

26.13

39.45

15.28

62.40

21.28

282.81

Mean

60.98

64.23

22.65

1819.10

57.76

14.38

29.92

9.82

70.93

17.60

216.74

LSD0.05

3.90

12.74

5.56

1068.01

29.85

8.09

10.49

5.14

33.27

8.89

 

تاریخ گلدهی (FD, day)، ارتفاع بوته (PH, cm)، تعداد برگ (NL)، شاخص سطح برگ (LAI)، وزن تر برگ (FWL, gr)، وزن تر ریشه (FWR, gr)، وزن خشک ریشه (DWR, gr)، وزن تر اندام هوایی بجز برگ (APFW, gr)، وزن خشک اندام­ هوایی بجز برگ (APDW, gr)، وزن خشک برگ­های بوته (DLYP, gr)، تعداد گل جالیز جوانه زده (NEB, gr)، وزن تازه گل جالیز (FWB, gr) و وزن خشک گل جالیز (FWB, gr).

Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Dry weight of root (DWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APDW), Dry leaf yield per plant (DLYP), Number of emerged broomrapes (NEB), Fresh weight of broomrapes (FWB), Dry weight of broomrapes (DWB).

 

 

جدول 5- مقایسه میانگین ژنوتیپ­های توتون از نظر صفات مورفولوژیک در شرایط تنش گل­جالیز

Table 5. Comparison of the mean of tobacco genotypes in terms of morphological traits under broomrape stress conditions

Name of genotypes

Traits mean under broomrape stress condition

mean

  

Character

  

FD

PH

NL

LAI

FWL

DLYP

FWR

DWR

APFW

APDW

NEB

FWB (g)

DWB (g)

Kharmanli

63.67

82.5

25

1862.33

59.32

10

28.87

7.17

59.9

13.38

221.21

2.33 ± 0.76

63.38 ± 38.12

23.18 ± 15.12

Nevrokop

62.17

66.67

23.5

954.83

42.5

9.13

32.03

9.9

57.53

11.95

127.02

2.33 ± 0.61

13.97 ± 6.5

4.82 ± 2.24

Trabozan

67.33

66.67

31

1514.33

43.03

9.15

27.23

8.38

42.73

11.88

182.17

2.33 ± 0.56

19.25 ± 4.62

4.80 ± 1.12

Krumovgraid

62

63.5

26.33

2103.33

62

22.4

29.45

8.22

105.8

29.73

251.28

0.50 ± 0.22

0.97 ± 0.46

0.20 ± 0.09

Basma S.31

59

71.83

25.83

2257

43.85

9.4

35.7

12.35

61.62

13.37

259

3.00 ± 0.93

25.89 ± 12.02

6.30 ± 2.8

Triumph

42.33

34.33

15.17

2241.8

50.8

13.25

32.7

8.02

47.88

14.48

250.08

2.50 ± 0.62

51.52 ± 16.39

18.13 ± 5.75

Xanthi

56.67

67.33

22.67

1034.67

31.7

9.5

20.47

8.43

62.63

20.17

133.42

4.83 ± 1.25

62.13 ± 25.25

23.92 ± 9.81

Matianus

65.83

50

15.5

867.17

22.88

4.32

24.53

17.57

35.58

8.65

111.2

2.50 ± 0.62

23.4 ± 8

13.03 ± 4.83

Immni 3000

57.5

55.83

20.5

1455

52.07

11.62

27.1

6.97

43.98

12.67

174.32

2.00 ± 0.58

10.88 ± 5.45

2.83 ± 1.62

Melkin 261

65.33

70.33

24.67

2250

70.87

24.87

32.8

9.77

51.3

10.63

261.06

2.50 ± 0.50

71.62 ± 5.61

16.18 ± 1.6

Tyk-Kula

54

51.67

25

1050

33.4

6.83

19.33

4.77

46.37

11.17

130.25

2.33 ± 0.42

43.48 ± 17.27

6.12 ± 2.47

Ss-289-2

75

68

33

2061

70

15.07

33.1

7.33

64.1

17.13

244.37

2.67 ± 0.95

54.67 ± 21.86

15.32 ± 7.39

Ohdaruma

73.33

48

20

1444

85.02

26.75

16.47

5.77

40.25

10.82

177.04

0.50 ± 0.34

23.08 ± 16.4

6.72 ± 6.62

Ploudive 58

78.33

77

26.5

1846

41.07

9.8

31.1

10.33

67.47

21.9

220.95

1.00 ± 0.00

1.33 ± 0.11

0.47 ± 0.02

Line 20

64.67

74.33

19.67

1279.33

69.43

11.4

23.77

7.3

59.2

18.1

162.72

2.83 ± 0.79

21.20 ± 6.54

4.72 ± 1.44

T-B-22

63.67

67.33

31.83

2553.17

68.7

20.47

33.8

8.92

103.9

23.95

297.57

0.00 ± 0.00

0.00 ± 0

0.00 ± 0

Ts 8

70

64.83

29.17

1929

64.28

17.47

31.78

11.03

79.12

20.18

231.69

0.33 ± 0.21

14.72 ± 14.04

5.37 ± 5.33

Alborz23

55.33

53.67

28.67

1777.17

47.25

12.92

24.43

6.92

62.72

26.87

209.59

1.67 ± 0.33

5.12 ± 1.66

1.43 ± 0.42

F.K.40-1

68.17

58.33

23.5

2077.5

84.65

26.78

38.5

10.63

51.17

15.1

245.43

2.33 ± 0.61

20.40 ± 5.4

6.78 ± 3.18

Pz17

65.6

61.4

23.8

1280.2

55.72

13.5

32.58

9.66

54.22

17.04

161.37

0.83 ± 0.31

28.27 ± 11.05

6.12 ± 2.22

K.P.Ha

64.67

44.33

24.67

2642.33

90.93

15.73

38.97

12.63

98.63

19.03

305.19

2.33 ± 0.76

35.43 ± 13.4

9.90 ± 3.43

K.B

65.67

41.33

19

1509.67

62.7

13.17

22.17

6.07

36.23

9.67

178.57

1.00 ± 0.37

2.30 ± 1.15

1.10 ± 0.63

G.D.165

59.5

61.33

23

1736.5

95.43

21.95

48.82

15.02

88.05

21.1

217.07

0.17 ± 0.17

0.17 ± 0.17

0.05 ± 0.05

H.T.I

63.33

69.17

32.17

4276.17

105.75

31.53

28.22

12.45

118.55

33.73

477.11

0.50 ± 0.34

10.50 ± 7.05

2.53 ± 1.64

Kramograd N.H.H

61.17

83.33

26.5

1690.5

39.97

10.57

27.45

11.02

54.98

16.4

202.19

0.00 ± 0.00

0.00 ± 0

0.00 ± 0

T.K.23

64.4

51.4

26.2

1253.8

53.08

11.3

27.9

7.14

51.9

15.74

156.29

2.50 ± 0.62

9.13 ± 20.18

3.00 ± 0.88

L 16a

66.83

84.33

22.17

1546.5

47.42

8.68

26.15

10.12

64.65

14.2

189.11

0.67 ± 0.33

1.97 ± 1.27

0.58 ± 0.41

Izmir 7

58.67

56.17

23.5

1786.17

47.4

10.57

23.67

5.4

53.15

13.72

207.84

1.00 ± 0.00

13.70 ± 4.53

3.50 ± 1.16

Mutant 3

59

62

15.33

1236.33

38.53

17.67

37.43

7.57

52.23

11

153.71

1.17 ± 0.31

4.23 ± 0.91

0.87 ± 0.2

Mutant 4

67.17

80.1

25.17

1991.83

58.6

10.87

18.43

6.78

77.37

17.03

235.33

1.00 ± 0.37

7.77 ± 5.54

1.42 ± 0.82

Pobeda 1

71

77

30

1721.67

71.83

8.6

18.27

6.43

58.67

14.43

207.79

0.67 ± 0.42

4.27 ± 2.7

1.97 ± 1.24

Pobeda 2

61.17

80.17

29.33

2227.17

50.83

11.15

29.52

10.5

62.1

13.17

257.51

2.00 ± 0.37

42.70 ± 20.56

4.04 ± 1.35

Rustica

46.5

46.33

15.67

590.83

21.02

7.68

12.75

2.95

34.15

6.87

78.47

1.50 ± 0.34

13.40 ± 2.94

4.60 ± 1.13

Samsun 959

70.83

70

32.67

1951.17

60.5

13.45

36.43

8.43

60.63

15.5

231.96

1.00 ± 0.45

8.15 ± 3.64

3.25 ± 1.49

Samsun dere

74

95.67

32.67

3308.5

80.57

12.83

25.37

8.87

78.52

18.23

373.52

1.33 ± 0.33

6.38 ± 1.45

2.92 ± 0.94

OR-205

59.67

46.33

15.67

1018.33

29.8

10.57

24.43

8.23

27.77

5.23

124.6

1.83 ± 0.48

48.00 ± 1.77

12.22 ± 2.73

OR-345

68.5

76.17

24

1281.33

28.42

8.65

20.05

6.37

50.55

10.42

157.44

2.17 ± 0.31

16.00 ± 3.18

4.58 ± 1.41

OR-379

62

75.33

25.17

1446.8

27.83

6.77

34.2

12.03

58.53

11.68

176.03

1.33 ± 0.49

1.65 ± .59

0.40 ± 0.15

C.H.T.209.12e

67

57.67

29.5

2769.5

99.17

32

38.7

12.9

107.33

23.45

323.72

0.50 ± 0.22

1.60 ± 0.76

0.13 ± 0.06

C.H.T.209.12e×F1

69.83

65.17

30.17

2299.83

98.97

38.83

35.27

11.55

100.88

20.83

277.13

0.83 ± 0.40

4.27 ± 2.77

4.23 ± 1.95

C.H.T.266-6

64.5

51

23.33

1375.5

39.55

9.05

13.27

5.43

25.42

10.18

161.72

0.50 ± 0.22

16.85 ± 8.04

4.58 ± 2.58

C.H.T.283-8

48.17

40.83

17.83

1211

57.32

15.33

24.13

5.77

49.48

11.35

148.12

2.33 ± 0.56

6.35 ± 0.6

1.78 ± 0.81

C.H.T.273-38

65.33

47.67

22

4268.67

57.6

14.17

27.13

8.4

45.03

9.63

456.56

0.83 ± 0.31

34.08 ± 10.93

11.55 ± 3.74

Basma 12-2

64.17

63

18.83

1460.17

74.65

25.07

35.7

13.32

56.53

15.62

182.71

1.67 ± 0.21

5.95 ± 1.91

2.67 ± 0.94

Basma 16-10

59.33

58.17

27.33

1264.33

64.62

27.23

14.22

4.08

51.28

12.12

158.27

1.00 ± 0.37

7.15 ± 2.19

2.15 ± 0.74

Basma 104-1

66.33

74.67

24.17

1621

66.65

17.15

22.9

6.48

52.45

15

196.68

1.17 ± 0.31

7.80 ± 2.98

4.12 ± 1.58

Basma 181-8

68.83

61.83

24.17

1049.67

46.78

10.38

15.82

5.87

53.97

13.13

135.05

1.67 ± 0.21

7.88 ± 1.9

1.73 ± 0.36

Zichna

59.67

70

29.33

1387.33

46.33

21.97

18.83

7.07

49

11.5

170.1

1.83 ± 0.48

10.75 ± 3.51

5.02 ± 1.37

Izmir

54.33

58

20.67

686.33

39.68

13.28

19.47

4.65

43.25

13.18

95.28

2.17 ± 0.65

9.90 ± 2.06

2.17 ± 0.45

P.D.324

70.33

84.67

28

809

47.03

10.7

25.57

8.2

70.43

22.2

117.61

1.50 ± 0.43

41.35 ± 8.63

16.12 ± 3.9

P.D.325

56.5

64.33

24.5

1278.17

34.23

8.65

32.02

7.5

72.87

15.65

159.44

1.17 ± 0.40

3.47 ± 1.19

2.22 ± 0.81

P.D.406

55.17

53

17.83

935.2

33.98

7.73

38.85

9.2

50.63

11.73

121.33

1.33 ± 0.33

0.87 ± 0.39

0.37 ± 0.14

P.D.328

49.5

30.67

11.67

1248

37.23

12.77

24.95

6.68

24.92

10.07

145.65

2.17 ± 0.48

14.45 ± 4.88

4.35 ± 1.01

P.D.329

61.67

79

28.33

1352

33.9

7.97

22

3.3

63.97

14.23

166.64

1.50 ± 0.43

16.43 ± 3.91

4.5 ± 2.30

P.D.336

60.67

69

26.5

1490

50.2

11.67

29.58

7.87

94.37

18.17

185.8

1.33 ± 0.33

1.48 ± 0.53

1.68 ± 1.31

P.D.345

66.83

74.5

24.83

903.33

26.02

5.42

26

3.9

45.03

8.93

118.48

1.17 ± 0.17

10.2 ± 5.31

0.47 ± 0.12

P.D.364

60.83

80.67

25.5

1889.17

61.18

11.3

39.88

11.37

68.38

17.47

226.58

1.67 ± 0.49

3.12 ± 1.30

1.15 ± 0.50

P.D.365

57

55

20.83

978

30.62

10.6

15.3

5.67

36.35

10.08

121.95

2.33 ± 0.21

25.03 ± 7.17

8.3 ± 1.61

P.D.371

62.33

59.67

17.67

812

18.57

5.62

20.7

7.47

27.17

9.3

104.05

2.00 ± 0.00

22.1 ± 7.70

10.27 ± 3.01

P.D.381

62.83

79

26.33

1652.33

51.8

11.18

30.5

9.72

67.43

12.47

200.36

2.00 ± 0.26

12.63 ± 6.47

4.97 ± 1.01

SPT 403

54.33

45.83

14.83

1049.17

36.77

6.27

11.87

3.23

27.28

7.03

125.66

1.50 ± 0.22

31.92 ± 8.63

4.28 ± 1.55

SPT 405

54.33

47.17

16

915

34.43

10.47

26.25

5.67

32.8

7.1

114.92

0.83 ± 0.40

3.28 ± 1.57

1.75 ± 0.85

SPT 406

57

40.67

12.67

1091.33

32.53

6.03

36.3

6.47

37.37

8.9

132.93

1.00 ± 0.37

37.87 ± 16.40

9.29 ± 4.47

SPT 408

53

35.5

11

629.33

19.78

4.53

12.72

4.87

23.13

5.88

79.97

2.00 ± 0.63

26.33 ± 14.08

8.12 ± 3.36

SPT 409

54.33

34.33

11

737.33

26.9

6

5.83

4.13

28.43

8.23

91.65

3.00 ± 0.00

28.08 ± 8.18

3.78 ± 1.31

SPT 410

58

42.67

18.33

1072.33

35.47

5.57

18.8

8.47

28.47

5.1

129.32

4.00 ± 0.58

40.85 ± 13.12

13.37 ± 4.87

SPT 412

57

38.67

14.33

857.67

25.13

4.13

13.45

4.68

25.17

4.63

104.49

1.83 ± 0.17

20.98 ± 4.11

5.28 ± 1.37

Esfahan5

55

60

14.67

993.17

31.62

5.9

16.83

6.97

23.98

6.48

121.46

2.50 ± 0.50

31.92 ± 7.68

7.13 ± 1.75

SPT 420

56.33

30.33

9.33

284.33

13.2

3.97

2.07

1.37

27.88

4.67

43.35

2.67 ± 0.49

10.77 ± 2.50

1.18 ± 0.23

SPT 430

61.33

39

13.17

690.33

13.58

3.97

8.62

3.32

18.22

6.23

85.78

3.00 ± 0.68

4.72 ± 0.64

2.63 ± 0.68

SPT 432

62

32

13

773

19.93

4.13

16.43

4.47

22.53

4.73

95.22

1.00 ± 0.37

12.63 ± 7.18

2.58 ± 2.18

SPT 433

50.67

27.67

9.33

650.33

26.67

4.33

10.43

4.25

26.43

6.45

81.66

1.83 ± 0.40

7.55 ± 1.97

3.63 ± 1.44

SPT 434

59.67

43.83

15

881.8

29.73

8.38

18.12

3.95

21.45

5

108.69

2.67 ± 0.61

27.95 ± 13.75

7.13 ± 3.61

SPT 436

61.67

35

12.17

583

16.7

3.97

9.28

3.55

18.53

5.3

74.92

2.67 ± 0.21

20.13 ± 7.38

5.05 ± 1.94

SPT 439

52

27

9

630.33

17.57

4.58

18.58

4.92

22.2

6.23

79.24

2.33 ± 0.42

25.9 ± 6.25

3.57 ± 1.09

SPT 441

51.67

47

17.67

1155

36.23

7.5

20.37

3.22

39.9

6.33

138.49

1.00 ± 0.37

6.67 ± 3.15

0.23 ± 0.08

Esfahan2

63.33

54.67

19.33

720.2

22.17

5

19.63

7.23

23.23

5.9

94.07

1.67 ± 0.21

2.93 ± 1.32

4.47 ± 0.82

SPT 413

53.17

31.5

12.17

370.67

15.85

3.43

7.73

2.9

20.6

4.52

52.25

1.67 ± 0.67

17.7 ± 4.26

3.27 ± 1.39

Esfahani

51

44.33

12.33

419.33

15.93

4.5

14.9

4.1

27.73

6.87

60.1

1.33 ± 0.21

7.47 ± 2.60

0.85 ± 0.27

Jahrom14

61.33

77

21

1093.67

35.67

8.2

36.1

8.9

53.97

12.93

140.88

1.33 ± 0.21

4.07 ± 1.47

1.67 ± 0.52

Borazjan

53

30.33

9

229

11.83

4.13

8.93

4.73

33.6

9.13

39.37

5.00 ± 0.97

15.5 ± 4.92

2.83 ± 0.83

L 16b

66

72

25.67

573

26.3

5.13

23.97

4.67

37.2

8.9

84.28

0.67

1.97

0.58

Balouch

63

35.67

11.33

605.67

19.4

4.73

5.03

3.43

14.07

6.7

76.9

0.67 ± 0.21

0.38 ± 0.14

0.43 ± 0.14

Lengeh

65

63.67

23

1769.5

38.27

10.17

26.4

15.6

39.5

9.3

206.04

3.00 ± 0.97

14.2 ± 5.22

1.27 ± 0.71

Saderati

49.67

48.67

12.67

1245.5

35.27

5.6

31.7

10.3

48.07

8.53

149.6

2.33 ± 1.17

11.83 ± 7.32

2.47 ± 1.31

Eraghi

54.67

33.33

12.67

1762.33

40.23

8.57

12.2

3.9

41.83

9.43

197.92

1.00 ± 0.37

11.73 ± 3.79

2.37 ± 0.75

Shahroudi

62.67

47.67

12.67

305.33

26.5

7.17

7.93

5

23.43

8.97

50.73

0.67 ± 0.42

6.83 ± 4.32

1.8 ± 1.14

T.K.L

62.33

34

15.33

977.67

30.7

6

17.47

4.87

23.3

5.33

117.7

2.33 ± 0.42

23.5 ± 2.93

6.1 ± 0.57

L 17

70

65.67

24

1997

71.37

14.33

25.8

6.73

65.63

12.83

235.34

0.33 ± 0.11

1.27 ± 0.54

0.14 ± 0.08

C.H.T.26

57.67

43.17

20.5

2308.33

66.8

15.53

33.63

9.97

61.53

12.27

262.94

0.67 ± 0.21

1.73 ± 0.83

0.83 ± 0.44

Samsun 1

60.83

44

22.5

1639.83

77.98

19.47

25.87

8.1

85.48

31.2

201.53

      

Samsun

56.33

53.83

20.83

2012

50.13

16.75

32.27

12.3

60.35

14.38

232.92

      

Mean

61.02

56.93

21.09

1421.92

45.93

11.66

24.16

7.5

50.69

12.7

171.36

      

LSD0.05

3.9

12.74

5.56

1068.01

29.85

8.09

10.49

5.14

33.27

8.89

        

تاریخ گلدهی (FD, day)، ارتفاع بوته (PH, cm)، تعداد برگ (NL)، شاخص سطح برگ (LAI)، وزن تر برگ (FWL, gr)، وزن تر ریشه (FWR, gr)، وزن خشک ریشه (DWR, gr)، وزن تر اندام هوایی بجز برگ (APFW, gr)، وزن خشک اندام­ هوایی بجز برگ (APDW, gr)، وزن خشک برگ­های بوته (DLYP, gr)، تعداد گل جالیز جوانه زده (NEB, gr)، وزن تازه گل جالیز (FWB, gr) و وزن خشک گل جالیز (FWB, gr).

Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Dry weight of root (DWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APDW), Dry leaf yield per plant (DLYP), Number of emerged broomrapes (NEB), Fresh weight of broomrapes (FWB), Dry weight of broomrapes (DWB).

 

 

جدول 6- درصد کاهش صفات مورفولوژیک در ژنوتیپ­های توتون در شرایط تنش گل­جالیز نسبت به شرایط نرمال (بدون گل­جالیز)

Table 6. Percentage reduction of morphological traits in tobacco genotypes under broomrape stress conditions compred to normal states (witout broomrape stress conditions)

Reaction

 

 Percentage reduction of morphological traits Mean

 

 

APFW

APDW

FWR

DWR

LAI

FWL

DLYP

PH

FD

NL

 

Kharmanli

56.65

53.10

43.31

51.72

-22.50

30.30

52.56

26.83

5.67

18.03

31.57

 

Krumovgraid

21.43

32.20

14.51

14.82

30.99

40.18

40.23

7.30

-2.90

-2.25

19.65

 

Basma S. 31

39.55

36.18

18.27

7.14

-23.13

16.84

33.80

11.87

-8.26

7.75

14.00

 

Xanthi

27.54

4.99

50.38

44.17

22.90

17.12

-18.75

8.08

-1.20

17.56

17.28

 

Matianus

32.36

44.12

30.37

-60.75

35.84

39.39

53.04

20.63

-1.28

17.33

21.11

 

Immni 3000

30.85

20.81

18.00

22.56

45.26

28.91

28.27

26.78

28.79

18.81

26.91

 

F.K.40-1

54.83

35.14

21.48

16.30

30.59

37.77

22.44

24.98

-3.68

24.19

26.40

 

Pz17

53.69

43.35

28.52

27.91

57.65

47.88

54.47

13.52

-2.50

11.85

33.63

 

K.B

37.05

55.64

8.01

30.23

17.81

0.40

33.15

31.97

-11.31

7.32

21.03

 

H.T.I

33.86

9.21

31.09

37.53

8.84

38.06

27.60

9.88

-0.92

-2.94

19.22

Susceptible

Kramograd N.H.H

25.63

18.20

14.75

12.05

27.80

35.30

26.50

4.22

2.90

-3.92

16.34

 

T.K.23

18.50

6.86

17.21

23.88

45.04

32.81

32.86

15.74

4.59

-13.91

18.36

 

L 16a

38.02

42.46

36.27

23.80

35.73

41.85

30.28

18.32

-4.42

7.62

26.99

 

Mutant 4

6.37

44.07

64.79

53.50

47.73

1.51

-29.40

20.22

-0.25

19.46

22.80

 

Pobeda 1

31.86

24.65

40.00

56.41

24.50

-25.47

45.40

18.52

-8.40

11.76

21.92

 

Pobeda 2

29.66

45.87

24.56

-0.96

2.28

6.27

-37.65

7.59

-0.69

2.23

7.91

 

Rustica

15.74

18.21

21.54

59.20

37.66

37.90

20.41

32.53

3.79

23.56

27.05

 

Samsun 959

49.74

40.57

34.48

58.06

36.55

41.87

44.26

9.68

11.74

11.70

33.86

 

OR-205

72.89

81.24

-14.80

-4.18

60.95

51.37

26.75

45.17

8.20

44.53

37.21

 

C.H.T.209.12e

26.16

18.94

31.30

32.74

29.68

45.10

32.60

21.27

5.63

13.24

25.67

 

C.H.T.209.12e×F1

16.13

43.47

20.74

43.93

26.56

3.00

0.31

15.64

0.95

25.96

19.67

 

C.H.T.283-8

42.36

44.90

40.05

41.72

54.38

46.45

38.75

36.94

25.32

32.72

40.36

 

C.H.T.273-38

53.06

61.63

49.97

63.37

-26.81

46.28

63.05

43.25

-0.51

27.87

38.12

 

Basma 16-10

36.61

40.00

59.20

67.10

-5.91

25.79

1.70

23.46

2.74

4.11

25.48

 

Basma 104-1

20.89

2.60

24.12

17.45

30.90

26.38

21.08

14.42

0.26

12.11

17.02

 

Basma 181-8

34.90

30.82

36.54

41.59

42.94

8.90

25.59

23.43

3.40

19.43

26.75

 

Izmir

39.68

34.03

12.81

21.19

55.02

14.48

-2.15

8.30

-4.48

-6.00

17.29

 

P.D.325

20.88

29.44

16.51

41.77

33.63

23.73

35.35

5.74

1.74

2.00

21.08

 

P.D.406

27.13

31.60

-13.33

21.90

26.00

24.66

10.12

6.19

4.88

11.95

15.11

 

P.D.329

-5.51

4.18

45.79

85.03

-6.39

-10.32

39.85

9.71

3.64

-19.28

14.67

 

P.D.345

24.95

27.58

3.53

55.68

16.90

18.46

36.83

0.33

-0.88

-1.35

18.20

 

P.D.365

33.73

43.15

36.20

39.55

26.19

8.95

-8.16

17.60

1.72

14.10

21.30

 

P.D.371

52.87

35.86

17.86

2.35

27.87

40.29

51.97

7.49

0.67

33.94

27.12

 

SPT 408

40.43

34.88

20.50

61.59

30.44

18.60

36.47

16.96

1.40

-2.33

25.89

 

SPT 412

38.38

43.19

43.72

15.68

-32.25

20.73

17.40

23.43

1.72

7.55

17.95

 

SPT 420

-5.41

39.35

87.95

72.76

26.34

-9.27

-17.46

25.57

1.18

1.79

22.28

 

SPT 430

56.39

50.75

23.92

2.35

-2.58

15.13

-24.84

12.36

9.14

5.93

14.85

 

SPT 432

55.43

63.33

40.25

37.48

50.34

62.33

52.53

20.00

1.59

23.53

40.68

 

SPT 434

78.05

75.49

35.86

56.83

58.01

64.20

55.07

14.06

-5.61

28.57

46.05

 

SPT 441

31.65

62.50

40.61

63.20

10.78

33.22

23.08

7.84

4.31

-0.97

27.62

 

SPT 413

70.86

68.72

32.49

28.40

60.43

50.00

49.03

28.00

-3.24

14.60

39.93

 

Borazjan

38.06

40.52

38.63

-37.10

75.49

32.97

-37.67

-12.33

-24.71

57.14

17.10

 

L 16b

39.07

46.22

-8.71

53.99

65.85

44.57

52.50

9.43

0.75

-31.64

27.20

 

Balouch

63.74

34.31

65.78

-20.35

13.35

31.08

14.77

15.07

0.00

9.36

22.71

 

Shahroudi

71.79

61.50

52.80

-17.65

83.68

58.95

43.54

2.71

-24.10

58.46

39.17

 

T.K.L

79.45

61.52

51.27

41.68

53.69

48.01

48.72

44.72

0.27

17.14

44.65

 

L 17

32.24

41.42

4.62

-19.12

59.66

13.44

16.93

10.65

-6.87

-14.29

13.87

 

Samsun 1

46.03

27.74

46.16

48.51

24.23

47.82

13.96

54.17

-9.11

28.00

32.75

 

Nevrokop

-6.54

7.36

5.66

-10.24

42.64

28.33

22.63

14.80

10.87

-2.17

11.33

 

Triumph

11.82

-23.44

2.39

45.37

-24.58

24.96

37.65

9.06

17.40

10.76

11.14

 

Ohdaruma

12.75

23.43

23.57

23.88

22.93

22.94

10.83

6.80

2.55

-11.11

13.86

 

T-B-22

14.06

-0.08

1.97

31.65

10.69

24.21

14.46

4.50

0.52

8.40

11.04

Partial tolerant

K.P.Ha

9.99

15.91

33.44

30.91

13.59

17.22

25.45

6.18

-9.15

-9.64

13.39

 

OR-345

5.48

-0.19

36.53

31.51

19.44

2.84

7.98

13.69

0.00

2.04

11.93

 

Basma 12-2

36.40

32.09

23.28

14.78

-33.75

29.30

15.16

9.68

-2.26

5.85

13.05

 

SPT 433

10.25

33.37

9.70

10.53

56.40

-30.74

5.87

-8.51

-8.97

48.17

12.61

 

Saderati

22.28

40.14

-13.42

-38.26

9.81

27.35

39.78

9.03

-10.38

41.07

12.74

 

Samsun

3.29

32.42

18.20

19.50

18.90

-1.68

35.90

3.88

-1.50

4.23

13.31

 

Trabozan

6.76

12.84

-1.87

5.84

17.25

7.26

24.07

-3.36

-3.58

-18.10

4.71

 

Melkin 261

31.85

28.18

19.11

22.64

-86.88

14.46

-47.33

9.25

3.93

-14.74

-1.95

 

Tyk-Kula

9.49

12.73

6.17

16.02

10.94

2.20

21.49

12.42

-4.85

0.00

8.66

 

Ss-289-2

14.74

38.23

1.19

26.70

24.58

-2.52

9.65

0.37

-15.38

-5.60

9.20

 

Ploudive 58

-6.25

-41.29

5.04

-17.39

-20.10

-30.38

-7.10

8.33

0.53

3.64

-10.50

 

Line 20

-21.06

16.20

-30.25

-13.53

23.76

-135.76

-14.00

-18.45

14.63

-7.78

-18.62

 

Ts 8

-34.79

-116.29

0.06

-7.09

-6.75

-52.58

-28.65

-12.26

-0.36

-22.82

-28.15

 

Alborz23

13.11

-68.99

30.56

16.63

19.10

-12.69

10.28

12.73

1.20

-1.49

2.04

 

G.D.165

15.12

3.65

-28.81

-38.05

20.26

11.72

13.58

-6.66

6.30

8.91

0.60

 

Izmir 7

37.20

34.13

25.21

0.92

58.51

-75.88

40.38

-18.25

-9.15

-1.08

9.20

Tolerant

Mutant 3

-46.51

-88.03

-54.03

41.45

0.48

-11.52

-77.59

-60.00

0.00

-11.49

-30.72

 

Samsun dere

-0.50

8.62

8.25

21.85

-133.77

-87.81

-18.25

-9.97

5.73

-3.71

-20.96

 

OR-379

-1.18

0.17

10.24

13.45

-31.59

-13.68

2.59

0.55

-0.40

-9.43

-2.93

 

C.H.T.266-6

-4.39

-10.65

7.07

8.74

17.66

27.20

7.65

3.32

-5.31

-8.51

4.28

 

Zichna

13.85

34.95

12.01

-12.22

10.60

-29.41

-189.08

10.54

1.37

-2.91

-15.03

 

P.D.324

37.91

15.43

-58.82

-10.81

54.94

-11.10

-18.23

-15.59

0.59

-13.13

-1.88

 

P.D.328

-0.28

0.30

-11.98

-3.09

0.95

4.90

8.79

-4.85

-21.47

2.75

-2.40

 

P.D.336

10.72

8.60

20.27

47.11

10.86

7.21

17.41

-6.56

0.13

-12.77

10.30

 

P.D.364

5.26

17.32

5.00

-3.36

17.57

17.49

-23.77

11.84

3.83

11.30

6.25

 

P.D.381

17.77

19.29

10.37

4.99

11.45

17.91

5.65

1.25

6.22

2.48

9.74

 

SPT 403

-0.74

24.81

4.27

4.44

-2.53

2.54

8.60

5.51

5.92

-14.08

3.87

 

SPT 405

-11.83

21.55

-67.95

39.68

4.56

-15.34

-78.97

0.69

1.22

-14.29

-12.07

 

SPT 406

6.41

15.08

-125.75

-43.78

-4.28

1.06

7.23

7.04

-2.24

9.50

-12.97

 

SPT 409

-40.74

26.84

73.72

12.68

-82.51

-60.79

-13.21

10.25

-3.49

10.20

-6.70

 

SPT 410

42.87

4.32

8.74

-82.94

-4.95

8.06

12.01

1.34

-7.41

-52.75

-7.07

 

Esfahan5

41.51

29.95

1.58

-17.14

-23.30

10.63

36.22

-18.23

-4.76

-33.36

2.31

 

SPT 436

-7.11

2.75

28.06

-22.41

-0.78

-30.98

-30.16

4.11

-12.13

8.15

-6.05

 

SPT 439

34.42

42.58

-97.03

-113.91

8.38

17.90

31.13

16.92

-12.43

35.71

-3.63

 

Esfahan2

52.49

59.59

0.36

9.62

-384.98

-83.22

-117.39

17.17

1.81

0.87

-44.37

 

Esfahani

-14.59

17.23

-9.56

-36.67

87.17

-3.11

-47.54

-9.46

0.97

-23.30

-3.89

 

Jahrom14

-11.28

-3.86

-47.95

-27.14

4.23

-13.78

-18.84

1.91

-4.84

-44.83

-16.64

 

Lengeh

9.40

4.62

-23.65

-186.24

-85.87

-14.58

-43.24

5.67

-1.56

-17.95

-35.34

 

Eraghi

-2.52

-7.16

39.00

10.34

-139.94

-38.25

-61.70

3.39

-7.20

-5.58

-20.96

 

C.H.T.26

9.38

-0.57

6.84

-0.20

-48.25

29.95

14.44

11.45

-13.08

16.33

2.63

 

Mean

 

23.51

23.70

14.85

13.74

9.93

10.61

9.01

9.80

-0.70

5.02

 

تاریخ گلدهی (FD, day)، ارتفاع بوته (PH, cm)، تعداد برگ (NL)، شاخص سطح برگ (LAI)، وزن تر برگ (FWL, gr)، وزن تر ریشه (FWR, gr)، وزن خشک ریشه (DWR, gr)، وزن تر اندام هوایی بجز برگ (APFW, gr)، وزن خشک اندام­ هوایی بجز برگ (APDW, gr)، وزن خشک برگ­های بوته (DLYP, gr).

Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Dry weight of root (DWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APDW), Dry leaf yield per plant (DLYP), Number of emerged broomrapes (NEB), Fresh weight of broomrapes (FWB), Dry weight of broomrapes (DWB).

 

 

 

اصلاح برای مقاومت در برابر انگل گل­جالیز به دلیل ماهیت پیچیده و وراثت­پذیری پایین صفتِ مقاومت سخت و دشوار است. به­رغم این مشکلات، موفقیت­های قابل توجهی در برخی از محصولات مانند آفتابگردان علیه O. cumana یا Faba bean و Vetch در برابر O. crenata به دست آمده است
 (Cubero et al., 1994; Joel et al., 2007;
Rubiales et al., 2006). مشابه بررسی حاضر، محققان دیگری نیز برای تعیین میزان تحمل ارقام توتون به گل­جالیز، صفاتی مانند رشد و عملکرد، بیوماس ریشه و ساقه، ارتفاع گیاه، تعداد و ابعاد برگ را مورد بررسی قرار دادند (Emiroglu et al., 1987). به گزارش محققان، گل جالیز مصری باعث کاهش ارتفاع و وزن خشک ریشه و ساقه گوجه­فرنگی
 (Eizenberg et al., 2007)، بویژه در ارقام حساس می­شود (Dor et al., 2006). براساس یافته­های Meighani et al. (2009) مشخص شده است تفاوت معنی­داری بین ارقام گوجه­فرنگی از نظر درصد کاهش وزن خشک ریشه و ساقه و ارتفاع بوته در حضور گل­جالیز وجود دارد؛ بعبارت دیگر ارقام گوجه­فرنگی از نظر این صفات واکنش یکسانی به گل­جالیز نشان نمی­دهند. تاثیر تراکم ریشه و توزیع عمقی آنها در فرار از آلودگی گل جالیز در باقلا (Goldwasser & Kleifeld, 2004) و نخود (Rubiales et al., 2003a;
Rubiales et al., 2003b) گزارش شده است. در این مطالعه میزان تراکم ریشه­ و توزیع فضایی آنها در خاک مطالعه نشد، اما انتظار می­رود تفاوت­های قابل توجهی بین ژنوتیپ­های توتون مورد مطالعه وجود داشته باشد. تراکم ریشه در خاک متاثر از بافت خاک است. تراکم ریشه میزان ماده خروجی (ماده تحریک کننده) از نوک ریشه به خاک را تحت تاثیر قرار می­دهد که عامل مؤثر در جوانه­زنی بذر گل جالیز است
 (Fernández-Aparicio et al., 2009). پارازیته شدن آفتابگردان توسط گل­جالیز ارتفاع آن را کاهش می­دهد (Alcántara et al., 2006; Shindrova et al.,1998).

برگ توتون قسمت تجاری این گیاه است؛ عملکرد برگ خشک تابع اجزای عملکرد می­باشد
 (Woras et al., 1993). تعداد برگ که یکی از اجزای مهم عملکرد هست به خصوصیات ژنتیکی ارقام و شرایط محیطی دوره رشد بستگی دارد و تعداد آن در ارقام مختلف توتون متفاوت است
 (Woras et al., 1993). زمان گل­دهی از اجزای دیگر عملکرد نقش مهمی در رشد و نمو و میزان محصول توتون دارد (Mackown, 1991) با شروع دوره گلدهی و رقابت بین اندام­های رویشی و زایشی، مواد غذایی در گیاه به سمت اندام زایشی منتقل می­شود و از عملکرد برگ کاسته می­شود. بنابراین بررسی صفات مورفولوژیک در شرایط تنش در اصلاح توتون مقاوم با عملکرد بالا مفید خواهد بود.

 

نتیجه گیری کلی

صفات مورد بررسی در شرایط تنش گل­جالیز نسبت به شرایط نرمال کاهش میانگین نشان دادند که این کاهش میانگین بجز صفات تاریخ گل­دهی، تعداد برگ و وزن تر برگ برای بقیه صفات معنی­دار بود. بیشترین درصد کاهش میانگین مربوط به صفت وزن تر بوته بجز برگ و وزن خشک اندام­ هوایی بجز برگ می­باشد. کمترین درصد کاهش میانگین مربوط به صفت تعداد برگ و تاریخ گل­دهی می­باشد. بیشترین درصد کاهش میانگین برای صفت وزن تر بوته در شرایط تنش مربوط به ژنوتیپ (45/79%) T.K.L و کمترین درصد کاهش میانگین وزن تر بوته مربوط به ژنوتیپ (51/46-%) Mutant 3 بود. بیشترین درصد کاهش میانگین برای صفت تعداد برگ در شرایط تنش متعلق به ژنوتیپ Immni 3000 (79/28 %) و کمترین کاهش درصد تعداد برگ در شرایط تنش مربوط به ژنوتیپ Shahroudi (24/10-%) بود. در مجموع بر اساس درصد کاهش میانگین­ها مشخص می­شود که ژنوتیپ C.H.T.283-8 Kharmanli، Immni 3000، F.K.40-1، Pz17، K.B، L 16a، Rustica، C.H.T.209.12e، C.H.T.283-8، Basma 181-8، SPT 413، T.K.L و Samsun 1 از نظر میانگین مجموع صفات مورد بررسی جزو حساس­ترین ژنوتیپ­ها به تنش گل­جالیز هستند. در حالیکه ژنوتیپ­های Ploudive 58، Ts 8، Mutant 3، OR-379، P.D.328، Jahrom14 و Lengeh نسبت به هیچ کدام از صفات کاهش نشان ندادند و جز ژنوتیپ­های متحمل هستند (جدول 6).

فایل تکمیلی 1- رویه انجام محاسبات در SAS

data a;

input Year Condition Genotype Rep x;

cards;

%include 'c:\mult.sas';

ods output lsmeans=lsmeans diffs=diffs;

proc mixed data=a method=REML;

class Year Condition Genotype Rep;

model x= Condition Genotype Condition×Genotype/ddfm=Kr;

random Year Year×Condition Rep (Year Condition) Genotype×Year Genotype×Year×Condition;

repeated /group=Year×Condition Type=un;

lsmeans Genotype×Condition/slice=Condition pdiff Adjust=Tukey;

%mult (trt=Genotype, by=Condition, alpha=0.05);

run;

 

فایل تکمیلی 2- محاسبه عدد LSD (حداقل اختلاف معنی­دار)

با­توجه­به رابطه اف تست زیر، مخرج کسر به عنوان ام اس اشتباه آزمایشی برای آزمون معنی­داری منبع در نظر گرفته می­شود

 

با توجه به اصول امید ریاضی میانگین مربعات، مخرج کسر برابر با رابطه زیر است:

 

در این رابطه با فرض محیط به عنوان فاکتور ثابت، رابطه به صورت زیر در می­آید:

 

در نتیجه اس دی بار برای محاسبه ال اس دی به صورت زیر است:

 

 

همچنین محاسبه عدد LSD برای مقایسات میانگین در هر یک از شرایط غیر آلوده و آلوده به گل جالیزبه صورت زیر انجام گرفت:

 

منابع

Akbarpour, O.A., Dehghani, H., Rousta, M.J. and Amini, A. 2015a. Evaluation of characteristics of several Iranian bread wheat genotypes using restricted maximum likelihood method under non-stress and salt stress conditions. Iranian Journal of Crop Science, 46(1): 57-69. (In Persian)

Akbarpour, O.A., Dehghani, H. and Rousta, M.J. 2015b. Evaluation of salt stress of Iranian wheat germplasm under field conditions. Crop and Pasture Science, 66(8):770-781.

Alcántara, E., Morales-García, M. and Díaz-Sánchez, J. 2006. Effects of broomrape parasitism on sunflower plants: Growth, development, and mineral nutrition. J. Plant Nutr. 29(7): 1199-1206.

Berry, D.P., Buckley, F., Dillon, P., Evans, R.D., Rath, M. and Veerkamp, R.F. 2002. Genetic parameters for level and change of body condition score and body weight in dairy cows. J. Dairy Sci. 85(8): 2030-2039.

Boldman, K., Kriese, L., Van Vleck, L. and Kachman, S. 1993. A manual for the use of MTDFREML: A set of programs of variances and co variances. Lincoln: Department of Agriculture Research Service.

Bozhinova, P. 2006. Coefficients for determination of the leaf area in three Burley tobacco varieties. J. Cent. Eur. Agric. 7(1): 7-12.

Bureau, F., Detilleux, J., Dorts, T., Uystepruyst, C., Coghe, J., Leroy, P.L. and Lekeux, P. 2001. Spirometric performance in Belgian blue calves: I. Effects on economic losses due to the bovine respiratory disease complex. J. Anim. Sci. 79(5): 1301-1304.

Burgueño, J., Cadena, A., Crossa, J., Banziger, M., Gilmour, A. and Cullis, B.R. 2000. User's guide for spatial analysis of field variety trials using ASREML. Mexico, D.F.: CIMMYT.

Cockerham, C. 1963. Estimation of genetic variances. In: Statistical Genetics and Plant Breeding. Eds: Hanson W.D. and Robinson, H.F., Pp. 53–94. Publication 982. National Academy of Sciences–National Research Council: Washington DC.

Conington, J., Bishop, S., Grundy, B., Waterhouse, A. and Simm, G. 2001. Multi-trait selection indexes for sustainable UK hill sheep production. Animal Science, 73(3): 413-423.

Cubero, J., Pieterse, A., Khalil, S. and Sauerborn, J. 1994. Screening techniques and sources of resistance to parasitic angiosperms. Expanding the production and use of cool season food legumes. Springer, Pp. 333-345.

Darvishzadeh, R., Alavi, S.R. and Sarafi, A. 2011. Genetic variability for chlorine concentration in oriental tobacco genotypes. Arch. Agron. Soil Sci. 57(2): 167-177.

Davalieva, K., Maleva, I., Filiposki, K., Spiroski, O. and Efremov, G.D. 2010. Genetic variability of Macedonian tobacco varieties determined by microsatellite marker analysis. Diversity, 2(4): 439-449.

de Souza, V.A., Byrne, D.H. and Taylor, J.F. 1998. Heritability, genetic and phenotypic correlations, and predicted selection response of quantitative traits in peach: II. An analysis of several fruit traits. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 123(4): 604-611.

Dhanapal, G.N., Struik, P., Udayakumar, M. and Timmermans, P. 1996. Management of broomrape (Orobanche spp.)–a review. J Agron Crop Sci 176(5): 335-359.

Díaz-Ruiz, R., Torres, A., Gutierrez, M.V., Rubiales, D., Cubero, J.I., Kharrat, M., Satovic, Z. and Román, B. 2009. Mapping of quantitative trait loci controlling Orobanche foetida Poir. resistance in faba bean (Vicia faba L.). Afr. J. Biotechnol. 8(12): 2718-2724.

Ditam, M.A., Rispail, N., Prats, E., Rubiales, D. and Singh, K.B. 2006. Biotechnology approaches to overcome biotic and abiotic stress constraints in legumes. Euphytica, 147(1-2): 1-24.

Dor, E., Alperin, B., Kapulnik, Y., Vininger, S. and Hershenhorn, J. 2006. The resistance mechanism of mutagenised tomato line resistant to Orobanche spp. In Workshop Parasite Plant Management in Sustainable Agriculture, Final Meeting of Cost, 23-24.

Eizenberg, H., Lande, T., Achdari, G., Roichman, A. and Hershenhorn, J. 2007. Effect of Egyptian broomrape (Orobanche aegyptiaca) seed-burial depth on parasitism dynamics and chemical control in tomato. Weed Sci. 55(2): 152-156.

Emiroglu, U., Nemli, Y. and Kucukozden, R. 1987. The resistance of Aegean tobacco lines and cultivars to broomrape (Orobanche ramosa L.) and the effect of that parasite on yield and quality. Parasitic Flowering Plants.

FAOSTAT 2017. Food and Agriculture Organization.

Fernández-Aparicio, M., Flores, F. and Rubiales, D. 2009. Recognition of root exudates by seeds of broomrape (Orobanche and Phelipanche) species. Annals of Botany, 103(3), 423–431. https://doi.org/10.1093/aob/mcn236

Fry, J. 2004. Estimation of genetic variances and covariances by restricted maximum likelihood using PROC MIXED. Pages 11–34. In: Saxton, A. ed., Genetic Analysis of Complex Traits using SAS. SAS Institute Inc, Cary, NC.

Gilmour, A.R. 1999. ASREML reference manual. NSW Agriculture Biometric Bulletin 3:1-210.

Goldwasser, Y. and Kleifeld, Y. 2004. Recent approaches to Orobanche management. Weed Biology and Management. Springer, Pp. 439-466.

Henderson, C.R. 1984. Applications of linear models in animal breeding. University of Guelph Guelph.

Holland, J.B. 2006. Estimating genotypic correlations and their standard errors using multivariate restricted maximum likelihood estimation with SAS Proc MIXED. Crop Sci. 46(2): 642-654.

Ismaili, A., Karami, F., Akbarpour, O. and Rezaei Nejad, A. 2016. Estimation of genotypic correlation and heritability of apricot traits, using restricted maximum likelihood in repeated measures data. Can. J. Plant Sci. 96(3): 439-447.

Joel, D.M., Hershenhorn, Y., Eizenberg, H., Aly, R., Ejeta, G., Rich, P.J., Ransom, J.K., Sauerborn, J. and Rubiales, D. 2007. Biology and management of weedy root parasites. Hortic. Rev. 33: 267-349.

Kamel, F. 2005. Orobanche situation in Algeria. National Project Report.

Legarra, A. and Ugarte, E. 2001. Genetic parameters of milk traits in Latxa dairy sheep. Animal Science, 73(3): 407-412.

Little, R., Milliken, G., Stroup, W. and Wolfinger, R. 1996. SAS system for mixed models. SAS Institute. Inc., Cary, NC.

Liu, B.H., Knapp, S. and Birkes, D. 1997. Sampling distributions, biases, variances, and confidence intervals for genetic correlations. Theor. Appl. Genet. 94(1): 8-19.

Mackown, C. 1991. Labeled-nitrate assimilation and nitrogen-15 export from leaves of burley tobacco. Crop Sci. 31(5): 1213-1217.

Meighani, F., Yazdani, M. and Minbashi, M. 2009. Evaluation of tolerance of tomato cultivars (Lycopersicon esculentum) to Egyptian broomrape (Orobanche aegyptiaca) under controlled conditions. Pests and Plant Diseases, 77(1): 93-111. (In Persian)

Meyer, K. 1985. Maximum likelihood estimation of variance components for a multivariate mixed model with equal design matrices. Biometrics, 41: 153-165.

Moghaddam, M. and Amiri Oghan, H. 2010. Biometrical methods in quantitative genetic analysis. Parivar Publication, Tabriz, Iran. 415 Pp. (In Persian)

Moll, R., Cockerham, C.C., Stuber, C. and Williams, W. 1978. Selection responses, genetic-environmental interactions, and heterosis with recurrent selection for yield in maize. Crop Sci. 18(4): 641-645.

Nardino, M., Baretta, D., Carvalho, I.R., Olivoto, T., Follmann, D.N., Szareski, V.I.J., Ferrari, M., de Pelegrin, A.J., Konflanz, V.A. and de Souza, V.Q.O. 2016. Restricted maximum likelihood/best linear unbiased prediction (REML/BLUP) for analyzing the agronomic performance of corn. Afr. J. Agric. Res. 11(48): 4864-4872.

Neumaier, A. and Groeneveld, E. 1998. Restricted maximum likelihood estimation of covariances in sparse linear models. Genet. Sel. Evol. 30(1): 3-26.

Olivoto, T., Nardino, M., Carvalho, I.R., Follmann, D.N., Ferrari, M., Szareski, V.J., de Pelegrin, A.J. and de Souza, V.Q. 2017. REML/BLUP and sequential path analysis in estimating genotypic values and interrelationships among simple maize grain yield-related traits. Genet. Mol. Res. 16(1): 1-19.

Persson, T. and Andersson, B. 2003. Genetic variance and covariance patterns of growth and survival in Northern Pinus sylvestris. Scand. J. For. Res. 18(4): 332-343.

Rasch, D. and Masata, O. 2006. Methods of variance component estimation. Czech J. Anim. Sci. 51(6): 227.

Rispail, N., Dita, M.-.-A., González-Verdejo, C., Pérez-de-Luque, A., Castillejo, M.-.-A., Prats, E., Román, B., Jorrín, J. and Rubiales, D. 2007. Plant resistance to parasitic plants: Molecular approaches to an old foe. New Phytologist, 173: 703-712. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2007.01980.x

Rispail, N., Kaló, P., Kiss, G.B., Ellis, T.H.N., Gallardo, K., Thompson R.D., Prats, E., Larrainzar, E., Ladrera, R., González, E.M., Arrese-Igor, C., Ferguson, B.J., Gresshoff, P.M. and Rubiales, D. 2010. Model legumes contribute to faba bean breeding. Field Crops Res. 115(3): 253-269.

Rubiales, D., Alcántara, C., Gil, J. and Sillero, J.C., 2003a. Infection of chickpea (Cicer arietinum) by crenate broomrape (Orobanche crenata) as influenced by sowing date and weather conditions. Agronomie, 23(4): 359-362.

Rubiales, D., Pérez-de-Luque, A., Cubero, J. and Sillero, J. 2003b. Crenate broomrape (Orobanche crenata) infection in field pea cultivars. Crop Prot. 22(6): 865-872.

Rubiales, D., Pérez-de-Luque, A., Fernández-Aparicio, M., Sillero, J.C., Román, B.,
Kharrat, M., Khalil, S., Joel, D.M. and Riches, C. 2006. Screening techniques and sources of resistance against parasitic weeds in grain legumes. Euphytica, 147(1-2): 187-199.

Saeidi, M.S., Torabi, A. and Aghabeygi, F. 2010. Notes on the genus Orobanche (Orobanchaceae) in Iran. Iran. J. Bot. 16(1(31)): 107-113. (In Persian)

Salavati, M.R., Abbasi, H., Hosseinzadeh, N. and Ali Nejad, R. 2005. Decreased ability to produce lateral sprouts in greenhouse tobacco through breeding. Research Record of Tirtash Tobacco Research Institute. 105- 110 (In Persian)

Schneeweiss, G.M., Palomeque, T., Colwell, A.E. and Weiss‐Schneeweiss, H. 2004. Chromosome numbers and karyotype evolution in holoparasitic Orobanche (Orobanchaceae) and related genera. Am. J. Bot. 91(3): 439-448.

Searle, S., Casella, G. and McCulloch, C.E. 1992. Variance components: Wiley series in probability and mathematical statistics. John Wiley & Sons, New York.

Searle, S.R., Casella, G. and McCulloch, C.E. 2009. Variance components. John Wiley & Sons.

Shindrova, P., Ivanov, P. and Nikolova, V. 1998. Effect of broomrape (Orobanche cumana Wallr.) intensity of attack on some morphological and biochemical indices of sunflower (Helianthus annuus L.). Helia, 21(29):55-62.

Sillero J.C., Villegas-Fernández, A.M., Thomas J., Rojas-Molina M.M., Emeran A.A., Fernández-Aparicio M., Rubiales D. 2010. Faba bean breeding for disease resistance. Field Crops Res. 115(3): 297-307.

Spilke, J., Piepho, H. and Hu, X. 2005. Analysis of unbalanced data by mixed linear models using the MIXED procedure of the SAS system. J. Agron. Crop Sci. 191(1): 47-54.

Torres, A., Avila, C., Gutierrez, N., Palomino, C., Moreno, M. and Cubero, J.I. 2010. Marker-assisted selection in faba bean (Vicia faba L.). Field Crops Res. 115(3): 243-252.

Torres, A.M., Roman, B., Avila, C.M., Satovic, Z., Rubiales, D., Sillero, J.C., Cubero, J.I. and Moreno, M.T. 2006. Faba bean breeding for resistance against biotic stresses: Towards application of marker technology. Euphytica 147(1-2): 67-80.

Valderrama, M.R., Roman, B., Satovic, Z., Rubiales, D., Cubero, J.I. and Torres, A.M. 2004. Locating quantitative trait loci associated with Orobanche crenata resistance in pea. Weed Res. 44(4): 323-328.

Woras, G., Hashmi, E., Qazi, M., Ali, B. and Ahmad, Z. 1993. Performance of different Virginia tobacco (Nicotina tabacum L.) hybrid strains and their parents. Pak. Tobac, 28(1-2): 5-8.

Wright, S. 1998. Multivariate analysis using the MIXED procedure. In Proc 38th annual SAS users group international conference. Nashville, 1238-1242.

Zhu, J. and Weir, B.S. 1996. Mixed model approaches for diallel analysis based on a bio-model. Genet. Res. 68(3): 233-240.

 

 

[1]Restricted maximum likelihood

[2]Analysis of variance

[3]Best linear unbiased prediction

4Heterogeneity

[5]General linear model

مراجع

منابع
Akbarpour, O.A., Dehghani, H., Rousta, M.J. and Amini, A. 2015a. Evaluation of characteristics of several Iranian bread wheat genotypes using restricted maximum likelihood method under non-stress and salt stress conditions. Iranian Journal of Crop Science, 46(1): 57-69. (In Persian)
Akbarpour, O.A., Dehghani, H. and Rousta, M.J. 2015b. Evaluation of salt stress of Iranian wheat germplasm under field conditions. Crop and Pasture Science, 66(8):770-781.
Alcántara, E., Morales-García, M. and Díaz-Sánchez, J. 2006. Effects of broomrape parasitism on sunflower plants: Growth, development, and mineral nutrition. J. Plant Nutr. 29(7): 1199-1206.
Berry, D.P., Buckley, F., Dillon, P., Evans, R.D., Rath, M. and Veerkamp, R.F. 2002. Genetic parameters for level and change of body condition score and body weight in dairy cows. J. Dairy Sci. 85(8): 2030-2039.
Boldman, K., Kriese, L., Van Vleck, L. and Kachman, S. 1993. A manual for the use of MTDFREML: A set of programs of variances and co variances. Lincoln: Department of Agriculture Research Service.
Bozhinova, P. 2006. Coefficients for determination of the leaf area in three Burley tobacco varieties. J. Cent. Eur. Agric. 7(1): 7-12.
Bureau, F., Detilleux, J., Dorts, T., Uystepruyst, C., Coghe, J., Leroy, P.L. and Lekeux, P. 2001. Spirometric performance in Belgian blue calves: I. Effects on economic losses due to the bovine respiratory disease complex. J. Anim. Sci. 79(5): 1301-1304.
Burgueño, J., Cadena, A., Crossa, J., Banziger, M., Gilmour, A. and Cullis, B.R. 2000. User's guide for spatial analysis of field variety trials using ASREML. Mexico, D.F.: CIMMYT.
Cockerham, C. 1963. Estimation of genetic variances. In: Statistical Genetics and Plant Breeding. Eds: Hanson W.D. and Robinson, H.F., Pp. 53–94. Publication 982. National Academy of Sciences–National Research Council: Washington DC.
Conington, J., Bishop, S., Grundy, B., Waterhouse, A. and Simm, G. 2001. Multi-trait selection indexes for sustainable UK hill sheep production. Animal Science, 73(3): 413-423.
Cubero, J., Pieterse, A., Khalil, S. and Sauerborn, J. 1994. Screening techniques and sources of resistance to parasitic angiosperms. Expanding the production and use of cool season food legumes. Springer, Pp. 333-345.
Darvishzadeh, R., Alavi, S.R. and Sarafi, A. 2011. Genetic variability for chlorine concentration in oriental tobacco genotypes. Arch. Agron. Soil Sci. 57(2): 167-177.
Davalieva, K., Maleva, I., Filiposki, K., Spiroski, O. and Efremov, G.D. 2010. Genetic variability of Macedonian tobacco varieties determined by microsatellite marker analysis. Diversity, 2(4): 439-449.
de Souza, V.A., Byrne, D.H. and Taylor, J.F. 1998. Heritability, genetic and phenotypic correlations, and predicted selection response of quantitative traits in peach: II. An analysis of several fruit traits. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 123(4): 604-611.
Dhanapal, G.N., Struik, P., Udayakumar, M. and Timmermans, P. 1996. Management of broomrape (Orobanche spp.)–a review. J Agron Crop Sci 176(5): 335-359.
Díaz-Ruiz, R., Torres, A., Gutierrez, M.V., Rubiales, D., Cubero, J.I., Kharrat, M., Satovic, Z. and Román, B. 2009. Mapping of quantitative trait loci controlling Orobanche foetida Poir. resistance in faba bean (Vicia faba L.). Afr. J. Biotechnol. 8(12): 2718-2724.
Ditam, M.A., Rispail, N., Prats, E., Rubiales, D. and Singh, K.B. 2006. Biotechnology approaches to overcome biotic and abiotic stress constraints in legumes. Euphytica, 147(1-2): 1-24.
Dor, E., Alperin, B., Kapulnik, Y., Vininger, S. and Hershenhorn, J. 2006. The resistance mechanism of mutagenised tomato line resistant to Orobanche spp. In Workshop Parasite Plant Management in Sustainable Agriculture, Final Meeting of Cost, 23-24.
Eizenberg, H., Lande, T., Achdari, G., Roichman, A. and Hershenhorn, J. 2007. Effect of Egyptian broomrape (Orobanche aegyptiaca) seed-burial depth on parasitism dynamics and chemical control in tomato. Weed Sci. 55(2): 152-156.
Emiroglu, U., Nemli, Y. and Kucukozden, R. 1987. The resistance of Aegean tobacco lines and cultivars to broomrape (Orobanche ramosa L.) and the effect of that parasite on yield and quality. Parasitic Flowering Plants.
FAOSTAT 2017. Food and Agriculture Organization.
Fernández-Aparicio, M., Flores, F. and Rubiales, D. 2009. Recognition of root exudates by seeds of broomrape (Orobanche and Phelipanche) species. Annals of Botany, 103(3), 423–431. https://doi.org/10.1093/aob/mcn236
Fry, J. 2004. Estimation of genetic variances and covariances by restricted maximum likelihood using PROC MIXED. Pages 11–34. In: Saxton, A. ed., Genetic Analysis of Complex Traits using SAS. SAS Institute Inc, Cary, NC.
Gilmour, A.R. 1999. ASREML reference manual. NSW Agriculture Biometric Bulletin 3:1-210.
Goldwasser, Y. and Kleifeld, Y. 2004. Recent approaches to Orobanche management. Weed Biology and Management. Springer, Pp. 439-466.
Henderson, C.R. 1984. Applications of linear models in animal breeding. University of Guelph Guelph.
Holland, J.B. 2006. Estimating genotypic correlations and their standard errors using multivariate restricted maximum likelihood estimation with SAS Proc MIXED. Crop Sci. 46(2): 642-654.
Ismaili, A., Karami, F., Akbarpour, O. and Rezaei Nejad, A. 2016. Estimation of genotypic correlation and heritability of apricot traits, using restricted maximum likelihood in repeated measures data. Can. J. Plant Sci. 96(3): 439-447.
Joel, D.M., Hershenhorn, Y., Eizenberg, H., Aly, R., Ejeta, G., Rich, P.J., Ransom, J.K., Sauerborn, J. and Rubiales, D. 2007. Biology and management of weedy root parasites. Hortic. Rev. 33: 267-349.
Kamel, F. 2005. Orobanche situation in Algeria. National Project Report.
Legarra, A. and Ugarte, E. 2001. Genetic parameters of milk traits in Latxa dairy sheep. Animal Science, 73(3): 407-412.
Little, R., Milliken, G., Stroup, W. and Wolfinger, R. 1996. SAS system for mixed models. SAS Institute. Inc., Cary, NC.
Liu, B.H., Knapp, S. and Birkes, D. 1997. Sampling distributions, biases, variances, and confidence intervals for genetic correlations. Theor. Appl. Genet. 94(1): 8-19.
Mackown, C. 1991. Labeled-nitrate assimilation and nitrogen-15 export from leaves of burley tobacco. Crop Sci. 31(5): 1213-1217.
Meighani, F., Yazdani, M. and Minbashi, M. 2009. Evaluation of tolerance of tomato cultivars (Lycopersicon esculentum) to Egyptian broomrape (Orobanche aegyptiaca) under controlled conditions. Pests and Plant Diseases, 77(1): 93-111. (In Persian)
Meyer, K. 1985. Maximum likelihood estimation of variance components for a multivariate mixed model with equal design matrices. Biometrics, 41: 153-165.
Moghaddam, M. and Amiri Oghan, H. 2010. Biometrical methods in quantitative genetic analysis. Parivar Publication, Tabriz, Iran. 415 Pp. (In Persian)
Moll, R., Cockerham, C.C., Stuber, C. and Williams, W. 1978. Selection responses, genetic-environmental interactions, and heterosis with recurrent selection for yield in maize. Crop Sci. 18(4): 641-645.
Nardino, M., Baretta, D., Carvalho, I.R., Olivoto, T., Follmann, D.N., Szareski, V.I.J., Ferrari, M., de Pelegrin, A.J., Konflanz, V.A. and de Souza, V.Q.O. 2016. Restricted maximum likelihood/best linear unbiased prediction (REML/BLUP) for analyzing the agronomic performance of corn. Afr. J. Agric. Res. 11(48): 4864-4872.
Neumaier, A. and Groeneveld, E. 1998. Restricted maximum likelihood estimation of covariances in sparse linear models. Genet. Sel. Evol. 30(1): 3-26.
Olivoto, T., Nardino, M., Carvalho, I.R., Follmann, D.N., Ferrari, M., Szareski, V.J., de Pelegrin, A.J. and de Souza, V.Q. 2017. REML/BLUP and sequential path analysis in estimating genotypic values and interrelationships among simple maize grain yield-related traits. Genet. Mol. Res. 16(1): 1-19.
Persson, T. and Andersson, B. 2003. Genetic variance and covariance patterns of growth and survival in Northern Pinus sylvestris. Scand. J. For. Res. 18(4): 332-343.
Rasch, D. and Masata, O. 2006. Methods of variance component estimation. Czech J. Anim. Sci. 51(6): 227.
Rispail, N., Dita, M.-.-A., González-Verdejo, C., Pérez-de-Luque, A., Castillejo, M.-.-A., Prats, E., Román, B., Jorrín, J. and Rubiales, D. 2007. Plant resistance to parasitic plants: Molecular approaches to an old foe. New Phytologist, 173: 703-712. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2007.01980.x
Rispail, N., Kaló, P., Kiss, G.B., Ellis, T.H.N., Gallardo, K., Thompson R.D., Prats, E., Larrainzar, E., Ladrera, R., González, E.M., Arrese-Igor, C., Ferguson, B.J., Gresshoff, P.M. and Rubiales, D. 2010. Model legumes contribute to faba bean breeding. Field Crops Res. 115(3): 253-269.
Rubiales, D., Alcántara, C., Gil, J. and Sillero, J.C., 2003a. Infection of chickpea (Cicer arietinum) by crenate broomrape (Orobanche crenata) as influenced by sowing date and weather conditions. Agronomie, 23(4): 359-362.
Rubiales, D., Pérez-de-Luque, A., Cubero, J. and Sillero, J. 2003b. Crenate broomrape (Orobanche crenata) infection in field pea cultivars. Crop Prot. 22(6): 865-872.
Rubiales, D., Pérez-de-Luque, A., Fernández-Aparicio, M., Sillero, J.C., Román, B.,
Kharrat, M., Khalil, S., Joel, D.M. and Riches, C. 2006. Screening techniques and sources of resistance against parasitic weeds in grain legumes. Euphytica, 147(1-2): 187-199.
Saeidi, M.S., Torabi, A. and Aghabeygi, F. 2010. Notes on the genus Orobanche (Orobanchaceae) in Iran. Iran. J. Bot. 16(1(31)): 107-113. (In Persian)
Salavati, M.R., Abbasi, H., Hosseinzadeh, N. and Ali Nejad, R. 2005. Decreased ability to produce lateral sprouts in greenhouse tobacco through breeding. Research Record of Tirtash Tobacco Research Institute. 105- 110 (In Persian)
Schneeweiss, G.M., Palomeque, T., Colwell, A.E. and Weiss‐Schneeweiss, H. 2004. Chromosome numbers and karyotype evolution in holoparasitic Orobanche (Orobanchaceae) and related genera. Am. J. Bot. 91(3): 439-448.
Searle, S., Casella, G. and McCulloch, C.E. 1992. Variance components: Wiley series in probability and mathematical statistics. John Wiley & Sons, New York.
Searle, S.R., Casella, G. and McCulloch, C.E. 2009. Variance components. John Wiley & Sons.
Shindrova, P., Ivanov, P. and Nikolova, V. 1998. Effect of broomrape (Orobanche cumana Wallr.) intensity of attack on some morphological and biochemical indices of sunflower (Helianthus annuus L.). Helia, 21(29):55-62.
Sillero J.C., Villegas-Fernández, A.M., Thomas J., Rojas-Molina M.M., Emeran A.A., Fernández-Aparicio M., Rubiales D. 2010. Faba bean breeding for disease resistance. Field Crops Res. 115(3): 297-307.
Spilke, J., Piepho, H. and Hu, X. 2005. Analysis of unbalanced data by mixed linear models using the MIXED procedure of the SAS system. J. Agron. Crop Sci. 191(1): 47-54.
Torres, A., Avila, C., Gutierrez, N., Palomino, C., Moreno, M. and Cubero, J.I. 2010. Marker-assisted selection in faba bean (Vicia faba L.). Field Crops Res. 115(3): 243-252.
Torres, A.M., Roman, B., Avila, C.M., Satovic, Z., Rubiales, D., Sillero, J.C., Cubero, J.I. and Moreno, M.T. 2006. Faba bean breeding for resistance against biotic stresses: Towards application of marker technology. Euphytica 147(1-2): 67-80.
Valderrama, M.R., Roman, B., Satovic, Z., Rubiales, D., Cubero, J.I. and Torres, A.M. 2004. Locating quantitative trait loci associated with Orobanche crenata resistance in pea. Weed Res. 44(4): 323-328.
Woras, G., Hashmi, E., Qazi, M., Ali, B. and Ahmad, Z. 1993. Performance of different Virginia tobacco (Nicotina tabacum L.) hybrid strains and their parents. Pak. Tobac, 28(1-2): 5-8.
Wright, S. 1998. Multivariate analysis using the MIXED procedure. In Proc 38th annual SAS users group international conference. Nashville, 1238-1242.
Zhu, J. and Weir, B.S. 1996. Mixed model approaches for diallel analysis based on a bio-model. Genet. Res. 68(3): 233-240.
 
دانش علف‌های هرز ایران
دوره 18، شماره 2
آذر 1401
صفحه 103-123

فایل ها

هم رسانی

ارجاع به این مقاله

آمار